1. Под структурой фитоценозов следует понимать:
а) разнообразие в них видов и соотношение численности и биомассы всех входящих в них популяций;
б) соотношение экологических групп растений, складывающееся в течение длительного времени в определенных климатических, почвенно-грунтовых и ландшафтных условиях;
в) пространственное взаиморасположение растений (и их частей) в растительном сообществе;
д) а + б + в.
2. Структура фитоценозов определяется:
а) составом и количественным соотношением компонентов растительных сообществ;
б) условиями произрастания растений;
в) воздействием зоокомпонентов;
г) формой и интенсивностью воздействия человека;
д) а + б + в;
е) все ответы верны.
3. Стуктура фитоценоза дает представление об:
а) объеме среды, используемой сообществом;
б) особенностях контакта входящих в его состав растений со средой;
в) эффективности и полноте использования растительным сообществом природных ресурсов;
д) все ответы верны.
4. Структура фитоценоза зависит от:
а) экобиоморфного состава растительного сообщества;
б) численности и жизненного состояния особей сосудистых растений, относящихся к основным формам роста (деревьям, кустарникам, кустарничкам, травам);
в) присутствия и количественного участия мхов и лишайников, протистов, водорослей и макромицетов;
г) высоты и сомкнутости надземных побегов компонентов сообщества;
д) все ответы верны
5.Важнейшими признаками структуры фитоценоза являются:
а) степень сомкнутости растительного покрова и особенности вертикального распределения листовой поверхности;
б) наличие достаточно дифференцированных ярусов или, наоборот, их отсутствие;
в) однородность или неоднородность горизонтального расчленения;
д). а + б +в.
6. Вертикальная структура фитоценозов имеет два полярных варианта, связанных плавными переходами:
а) ярусность;
б) фитоценотические горизонты
в) вертикальный континуум;
7. Основной фактор, определяющий вертикальное распределение растений –это:
а) количество света, обусловливающее температурный режим и режим влажности на разных уровнях над поверхностью почвы в биогеоценозе;
б) жесткие конкурентные отношения между различными видами растений и их консортами;
в) эдафические, или почвенно-грунтовые, условия местообитания;
г) рельеф местности
8. Универсальной синтетической характеристикой вертикальной структуры любого фитоценоза (как с ярусами, так и с вертикальным континуумом) является:
а) инверсия вертикальных поясов;
б) индекс агрегации;
в) индекс листовой поверхности;
г) индекс гомогенности;
д) индекс фитоценотической пластичности.
а) отношение площади поверхности листьев к площади поверхности почвы, на которой они находятся;
б) отношение общей площади листьев фитоценоза (или его яруса) к площади занимаемой им территории, выражаемой в м 2 /м 2 , или га/га;
в) соотношение общей площади листьев растений разных ярусов;
г) соотношение площади поверхности листьев различных видов растений.
10. Наименьшая величина индекса листовой поверхности характерна для:
а) луговых фитоценозов;
б) разомкнутых сообществ пустынь;
в) еловых лесов;
г) смешанных лесов
11. При прочих равных условиях индекс листовой поверхности на лугах возрастает:
а) от менее кислых к более кислым почвам;
б) от более кислых к менее кислым почвам;
в) от начала вегетации до периода кульминации развития травостоя;
г) после каждого скашивания и стравливания травы;
д) при повышении интенсивности освещения и внесении полного минерального удобрения (NPK)
е) б + в + г + д;
ж) б + в + д;
з) а + в + д;
12. Для сложения подземной части фитоценозов характерно снижение массы органов растений сверху вниз. Это установлено для таких растительных сообществ, как:
а) луговые;
б) степные;
в) пустынные;
г) лесные;
д) все ответы верны.
13. Масса подземных органов обычно в несколько раз (иногда в 10 и более) превышает массу надземных органов в таких сообществах, как:
а) луговые;
б) полукустарниковые;
в) тундровые;
г) пустынные;
д) все ответы верны.
14. К основным ценоэлементам фитоценозов по Х.Х. Трассу (1970) относятся:
б) фитоценотические горизонты;
в) ценоячейки;
г) микрогруппировки.
15. Элемент вертикальной структуры фитоценозов, проявляющийся в том случае, когда сообщество образовано контрастными по высоте жизненными формами растений, представляет собой:
а) ценоэлемент;
б) синузию;
г) ценотип;
д) фитоценотический горизонт.
16. Ярусы различаются:
а) условиями среды в горизонтах, к которым приурочены надземные органы образующих их растений;
б) особенностями светового и температурного режимов;
в) влажностью воздуха;
д). а + б +в + г.
17. Различают несколько типов ярусов (по Работнову Т.А.):
а) устойчивые по сезонам и по годам (например ярусы из вечнозеленых деревьев, кустарников, кустарничков, мхов, лишайников);
б) круглогодично существующие, но резко изменяющиеся от вегетационного к невегетационному сезону (ярусы, образованные листопадными деревьями, кустарниками, кустарничками);
в) образованные травами;
г) эфемерные, существующие непродолжительное время, образованные травами (эфемерами, эфемероидами), иногда мхами;
д) формируются лишь в отдельные годы, например, ярус однолетних трав в тех пустынях, где атмосферные осадки в достаточном количестве выпадают лишь в некоторые годы;
е) повторно формирующиеся в течение вегетационного сезона в связи с отчуждением надземных органов в результате скашивания или стравливания;
ж). а + б +в + г.
18. Ярусное расположение растений:
а) позволяет сосуществовать в сообществе разнокачественным по своей экологии видам;
б) делает местообитание экологически более емким;
в) создает большое количество экологических ниш, особенно в отношении к световому режиму;
г) снижает конкуренцию и обеспечивает устойчивость сообщеста;
д) все ответы верны.
19. В ряду одноярусные – двух – малоярусные – многоярусные – несовершенноярусные (вертикально-континуальные) сообщества наблюдается:
а) увеличение флористического богатства;
б) снижение флористического богатства;
в) четкая корреляция между количеством ярусов и числом видов, составляющих фитоценоз;
г) отсутствие определенной закономерности.
20. В лесах умеренной зоны обычно выделяют следующие ярусы:
а) первый (верхний) ярус образуют деревья первой величины (дуб черешчатый, липа серцевидная, вяз гладкий и др.)
б) второй – деревья второй величины (рябина обыкновенная, яблоня, груша, черемуха и др.);
в) третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенная, крушина ломкая и др.)
г) четвертый ярус состоит из высоких трав (крапива, сныть обыкновенная) и кустарничков (черника);
д) пятый ярус сложен из низких трав;
е) в шестом ярусе – мхи и лишайники;
ж) все ответы верны.
21. Последовательное использование представления о ярусности имеет ряд теоретических трудностей, связаных с тем, что:
а) не все фитоценозы вертикально-дискретные;
б) неясно, ярусы – это слои или «вставленные» друг в друга элементы;
в) неясно, куда отнести подрост, лианы, эпифиты;
д) все ответы верны.
22. Расчленение на ярусы отсутствует в таких типах фитоценозов как:
а) большинство травяных;
б) тропические дождевые леса;
в) определенные типы широколиственных лесов;
г) а + б + в.
23. Отсутствие (или слабая выраженность) ярусности в травянистых сообществах можно объяснить:
а) наличием только одной жизненной формы;
б) небольшой высотой растений;
в) наличием преимущественно многолетних трав;
г) примерно одинаковой освещенностью всех особей растений независимо от их высоты и экологических особенностей.
24. Подземная ярусность отсутствует:
а) в еловых лесах;
б) в луговых фитоценозах;
в) на солончаках и солонцах;
г) в степных и пустынных сообществах;
д) а + б + г;
ж) все ответы верны.
25. Фитоценотический горизонт – это:
а) вертикально обособленная и по вертикали далее нерасчлененная структурная часть биогеоценоза;
б) вертикальная часть растительного сообщества, характеризующаяся определенным флористическим составом и определенным составом органов этих растений;
в) искусственное морфологическое членение растительного покрова, при котором (в отличие от ярусного членения 26. В лесах умеренной зоны обычно различают следующие фитоценотические горизонты, сформированные:
а) кронами деревьев;
б) подкроновой частью стволов высоких деревьев, а также деревьями меньшей высоты, кустарниками и соответствующими консортами (например, растений) как бы разрезаются по вертикали, образуя горизонтальные слои;
г) все ответы верны.
лишайниками);
в) кустарничками или травами, куда кроме трав и кустарничков входят нижние части стволов деревьев и кустарников со свойственными им эпифитами;
г) мхами, лишайниками, стелющимися растениями, включая нижние части более высокорослых растений и их всходы;
д) все ответы верны.
27. При выделении фитоценотических горизонтов отпадают такие спорные вопросы, возникающие при разграничении ярусов, как:
а) сколько ярусов включает тот или иной фитоценоз;
б) при какой сомкнутости надземных органов соответствующих видов растений считать ярус выраженным или невыраженным;
в) куда относить лианы, эпифиты, подрост;
г) все ответы верны.
28. Лианы и эпифиты входят в состав:
а) верхних горизонтов;
б) нижних горизонтов;
в) тех горизонтов к которым принадлежат части деревьев и кустарников, служащие им опорой;
29. Каждый фитоценотический горизонт характеризуется:
а) определенным флористическим составом;
б) составом органов данных растений;
в) степенью заполненности пространства этими органами;
д) все ответы верны.
30. Участок растительного покрова, внутри которого нельзя провести границы по заданным признакам и порогам, принятым для определения границы, называется:
а) парцеллой;
б) ценоячейкой;
в) микрогруппировкой;
г) ценоквантом;
д) ценоэлементом.
а) одной жизненной формы;
б) объединенные индивидуальными топическими и трофическими конкурентными отношениями;
в) одного вида;
г) разных ярусов.
32. Морфологическая выраженность ценоячейки древесной растительности определяется:
а) возрастом древостоя;
б) групповым размещением деревьев и древостоя;
в) высотой древостоя и растений, образующих подлесок;
г) жизненностью растений.
33. Структурная часть фитоценоза, ограниченная в пространстве или во времени (занимающая определенную экологическую нишу) и отличающаяся от других подобных частей в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношении, называется:
а) ценопопуляцией;
б) ценотипом;
в) синузией;
г) ценоквантом.
34. В качестве синузий можно рассматривать:
а) каждый хорошо ограничеснный ярус лесных фитоценозов;
б) совокупность эпифитов, лианы, эпифитные лишайники;
в) весенние лесные эфемероиды;
г) группы однолетников, существующие в пустынях лишь в годы с обильными атмосферными осадками;
е) все ответы верны.
35. Среди временных синузий выделяют:
а) сезонные;
б) суточные;
в) флюктуационные;
г) демутационные;
д) а + в + г;
е) а + б +в.
36. Важнейшими признаками синузии являются следующие:
а) синузию образуют растения одной или нескольких близких жизненных форм;
б) растения в синузии сближены, сомкнуты в подземных или надземных частях;
в) экологическое сходство растений, входящих в одну синузию;
г) морфологическая обособленность, пространственная выраженность;
д) определенные взаимодействия между растениями, их влияние на среду и, как следствие, создание своей экосреды;
е) относительная автономность, выражающаяся в том, что синузии одного и того же типа могут существовать с синузиями иных типов в разных комбинациях;
ж) а + в + д +е;
з) все ответы верны.
37. Синузиями являются:
а) древостой, образованный елью, сосной или любой другой породой;
б) покров черники или вереска;
в) пятно осоки волосистой в дубраве;
г) смешанный древостой ели и пихты;
д) древостой, образованный смесью дуба, клена, ясеня;
е) покров из эфемероидов в дубраве;
ж) лишайниковый ковер из кустистых форм в сосняке;
з) а + б + г + ж;
и) все ответы верны.
38. Синузии характеризуются следующими функциональными особенностями:
а) входящие в состав синузии растения обладают сходством в потребностях, ценотипическим родством, сходством в трансформации среды в благоприятную для себя и своих партнеров сторону;
б) в синузии идет единый ценотический процесс;
в) в синузии идут ценотический и экологический отборы;
г) все ответы верны.
39. Примером флюктуационной синузии может служить:
а) группа весенних эфемероидов, хорошо ограниченная во времени от синузий трав летней вегетации, которые отличаются от весенних по своему видовому составу, структуре, экологически и ценотипически.
б) заросли иван-чая на гарях и вырубках, существующие короткое время;
в) группа однолетних трав, возникающих в некоторых пустынях в годы с большим количеством атмосферных осадков;
г) синузия лютика ползучего на заливных лугах при продолжительном застое весенних паводков.
40. Синузиальный анализ фитоценозов сводится к:
а) установлению синузий, из которых состоит фитоценоз;
б) изучению их видового состава и строения;
в) изучению взаимоотношений между ними и средой;
д) а + б + в.
41. Синузиальный анализ растительных сообществ помогает определить:
а) экологические условия местообитания;
б) полноту использования фитоценозом ресурсов среды;
в) экологическую нишу, занимаемую каждой конкретной синузией;
г) а + б + в.
42. Большинству растительных соообществ свойственна неоднородность горизонтального сложения; это явление называется:
а) прерывистостью;
б) мозаичностью;
в) континуумом;
г) эмергентностью.
43. В пределах фитоценозов можно выделить особые структурные образования, называемые:
а) микрогруппировками, или микрофитоценозами;
б) ценоэлементами;
в) ценоквантами;
г) ценоячейками;
д) а + в + г;
е) все ответы верны.
44. Горизонтальное расчленение фитоценозов – мозаичность – выражается наличием в биоценозе различных микрогруппировок, которые различаются:
а) видовым составом;
б) количественным соотношением разных видов;
в) сомкнутостью;
г) продуктивностью и другими признаками и свойствами;
д) все ответы верны.
45. Различают следующие варианты мозаичности фитоценозов (Работнов, 1984; Миркин, 1985):
а) регенерационные мозаики – неоднородность фитоценоза, связанная с возобновительным процессом;
б) клоновые мозаики – неоднородность фитоценоза связанная с вегетативным размножением растений;
в) фитоэнвайронментальные мозаики – неоднородность фитоценоза, связанная с изменением среды одним из видов и реагированием на это изменение других видов;
г) аллелопатические мозаики обусловлены выделением некоторыми видами растений сильно пахнущих ароматических веществ;
д) зоогенные мозаики формируются в результате воздействия животных;
е) а + б +в + г +д.
46. Неравномерность в распределении видов растений в пределах растительного сообщества и связанная с этим мозаичность обусловлена рядом причин. По происхождению различают следующие типы мозаичности:
а) фитогенную , обусловленную конкуренцией, изменением фитосреды или особенностями жизненных форм растений;
б) эдафотопическую , связанную с неоднородностью эдафотопа (неровности микрорельефа, различный дренаж, неоднородность почв и др.);
в) зоогенную , вызванную прямым или косвенным влиянием животных (вытаптыванием, выеданием, откладыванием экскрементов);
г) антропогенную, причина которой – хозяйственная деятельность человека (выпас сельскохозяйственных животных, выборочная рубка деревьев в лесу, кострища и др.)
д) экзогенную, обусловленную действием абиотических факторов среды – влиянием ветра, воды и т.д.
е) а + б + г;
ж) все ответы верны.
47. Мозаичность в лесу наименее выражена там, где:
а) древесный ярус образован одним видом;
б) древесный ярус образован видами, сходными по их влиянию на среду;
в) в древесном ярусе представлены разные экобиоморфы (хвойные и мягколиственные породы деревьев);
г) отсутствуют и слабо развиты кустарники;
д) условия произрастания для большинства видов малоблагоприятны;
е) а + в + д;
ж) а + б + г + д;
з) все ответы верны.
48. Мозаичность наиболее выражена:
а) на пойменных лугах;
б) в смешанных хвойно-широколиственных лесах;
в) на верховых болотах;
д) в хвойных лесах.
49. Причинами фитогенной мозаичности в хвойно-широколиственных лесах,представленных преимущественно елью и липой могут быть следующие:
а) более низкие освещенность и температура под елью, чем под липой;
б) под кроны ели проникает в 2,0 – 2,5 раза меньше осадков в виде дождя, чем под кроны лиственных пород деревьев;
в) дождевые воды, стекающие с крон деревьев, имеют более кислую реакцию, чем воды, поступающие под липу;
г) под елью формируется почва со слабо развитым гумусным горизонтом и хорошо выраженным подзолистым горизонтом;
д) а + б + д;
е). а + б + в +г.
50. Характерными признаками мозаичности многих типов фитоценоза являются:
а) устойчивость во времени и пространстве;
б) динамичность;
в) смена во времени одних микрогруппировок другими;
г) изменение в связи с прохождением жизненного цикла растений;
д) б + в + г.
51. Английский ученый Уотт (Watt, 1947) различал следующие фазы возрастной изменчивости растений и, соответственно, изменчивости микрогруппировок:
а) пионерную;
б) инвазионную;
в) фазу построения;
г) зрелости;
д) дегенерации;
е) а + в + г + д;
ж) а + б + г + д.
52. Различают следующие типы горизонтального сложения фитоценозов (по А П. Шенникову):
а) раздельное;
б) раздельно-групповое;
в) сомкнуто-групповое;
г) диффузное;
д) мозаичное;
с) а + б + в + д;
ж) а + б + в + г+ д.
53. Мозаичный фитоценоз, при всем разнообразии состава и расчленения на фрагменты, объединен:
а) господством одного с ярусов;
б) отсутствием господства какого-либо яруса;
в) малыми размерами элементов мозаики, взаимно влияющих друг на друга;
г) значительными размерами элементов мозаики.
54. В отличие от мозаичности, характеризующей внутриценотическую горизонтальную неоднородность, комплексность – горизонтальная неоднородность растительного покрова на надфитоценотическом уровне. Комплекс складывается не с фрагментов, а с разных фитоценозов, которые:
а) занимают большие площади;
б) сильно зависят друг от друга;
в) меньше зависят друг от друга;
г) не связаны общим ярусом;
д) мозаично чередуются в пространстве;
е) а + в + г + д;
ж) а + б + г +д.
55. Переходная полоса между фитоценозами (контактный фитоценоз) называется:
а) экоидом;
б) экоклином;
в) экотоном;
г) экотопом.
56. Экотон может быть:
а) узким или широким;
б) резким или отсутствовать;
в) диффузным или каемчатым;
г) мозаично-островным;
е) все ответы верны.
57. Отсутствие выраженной переходной полосы между фитоценозами наиболее часто обусловлено:
а) резким изменением условий произрастания (например, на крутом склоне,в четко ограниченном понижении и др.);
б) воздействием человека (например, луговая поляна среди леса, возникшая на месте вырубки);
в) средообразующим воздействием доминантных видов в одном из граничащих друг с другом фитоценозов (например, ель, сфагновые мхи и др.);
д) а + б + в.
ГЛАВА 5
Динамика фитоценозов.
1. Под динамикой фитоценозов и растительности в целом (синдинамикой) понимают:
а) обратимые изменения растительных сообществ в пределах суток, года и от года к году;
б) изменения фитоценозов при увеличении возраста особей эдификаторов;
в) различные варианты постепенных направленных изменений, которые могут быть вызваны как внутренними, так и внешними факторами и, как правило, имеют необратимый характер;
г) длительные циклические изменения, вызванные, например регулярно повторяющимися пожарами в лесу;
д) а + б + г;
е) все ответы верны.
2. Основными формами динамики растительности являются:
а) нарушения фитоценозов;
б) сукцессии фитоценозов;
в) эволюция фитоценозов;
г) а + б + в.
3. Различают следующие типы изменчивости фитоценозов:
а) суточную;
б) сезонную;
в) разногодичную;
г) возрастную;
д) все ответы верны
4. В отличие от смен, изменчивость фитоценозов характеризуется следующими особенностями:
а) изменчивостью флористического состава;
б) она проходит на фоне неизменного флористического состава;
в) наблюдаемые изменения обратимы;
г) необратимостью изменений;
д) наблюдаемые изменения ненаправленны;
е) а + г + д;
ж) б + в + д.
5. Суточная изменчивость фитоценозов проявляется лишь в период:
а) вегетации;
б) начала цветения;
в) цветения;
г) образования семян и плодов;
д) созревания плодов
6. За сутки изменяются такие жизненные функции растений, как:
а) фотосинтез;
б) интенсивность поглощения воды и минеральных элементов;
в) транспирация;
г) выделение метаболитов, что, в свою очередь, ведет к колебаниям в составе воздуха внутри фитоценозов (содержание СО 2, специфических выделений и др.);
д) все ответы верны.
7. Сезонная изменчивость фитоценозов обусловлена изменениями в течение года:
а) светового и температурного режимов;
б) общего климата;
в) гидрологического режима;
г) фитоклимата;
е) все ответы верны
8. Стадии фенологического развития фитоценозов отличаются одна от другой:
а) особенностями биотопа (фитосреды);
б) интенсивностью роста и размножения растений;
в) степенью и способам влияния одних компонентов на другие;
г) особенностями строения и флористического состава;
д) аспектом (внешним видом) и хозяйственным использованием;
ж) все ответы верны
9. Фенологические спектры дают представление о:
а) флористическом составе изученного фитоценоза;
б) изменении участия в фитоценозах отдельных видов в течение сезона или года;
в) составе жизненных форм;
г) начале и окончании вегетации, а также длительности периода вегетации;
д) сроках наступления и длительности отдельных фаз вегетации;
е) изменении в ритме сезонной вегетации в зависимости от особенностей среды в изученных ценозах;
ж) все ответы верны.
10. Изменения, происходящие в фитоценозах по годам или периодам лет, связанные с неодинаковыми метеорологическими и гидрологическими условиями отдельных лет, называются:
а) сукцессией;
б) трансформацией;
в) флюктуацией;
г) демутацией.
11. В соответствии с причинами возникновения различают следующие типы флюктуаций:
а) экотопические, связанные с различиями в метео-, гидро- и других условиях экотопов от года к году;
б) антропогенные , обусловленные различиями в форме и интенсивности воздействия человека на фитоценоз;
в) зоогенные, вызванные различиями в воздействии растительноядных и роющих животных;
г) фитоциклические, связанные с особенностями жизненного цикла некоторых видов растений и (или) с неравномерным по годам их семенным или вегетативным размножением;
е) все ответы верны.
12. Экотопические флюктуации наименее выражены:
а) в лесах;
б) на лугах;
в) в степях;
г) на сфагновых болотах.
13. Самые значительные флюктуационные изменения наблюдаются у взрослых особей травянистых растений, что проявляются:
а) в числе и мощности побегов;
б) в их жизненности;
в) в соотношении особей в генеративном и вегетативном состоянии;
г) а + б + в;
14. По степени выраженности флюктуации подразделяются на несколько типов:
а) скрытые;
б) осцилляционные (осцилляции);
в) циклические;
г) дигрессионно-демутационные;
е) все ответы верны
15. Скрытые флюктуации происходят:
а) в монодоминантных травяных ценозах;
б) в фитоценозах, образованных видами с многолетними надземными органами (древесные растения, мхи, лишайники);
в) в сложных флористически богатых многоярусных лесных сообществах
16. Осцилляции описаны для:
б) хвойных лесов;
в) смешанных лесов;
17. Примерами осцилляции могут быть:
а) смена доминант на некоторых типах лугов во влажные и сухие годы;
б) сезонные изменения флористического и экобиоморфного состава фитоценозов;
в) флюктуации с чередующимися по годам изменениями на уровне субдоминант;
г) сезонная динамика продуктивности
18. Дигрессионно-демутационные флюктуации характеризуются:
а) сменой доминант и субдоминант на пойменных лугах в результате резкого отклонения от средних для данных биогеоценозов метеорологических и гидрологических условий;
б) изменениями экобиоморфного состава фитоценозов;
в) сильным нарушением фитоценозов с последующей их демутацией – возвратом и состоянию, близкому к исходному, как только причина, обусловившая изменение, перестала действовать;
г) сезонными изменениями в количественном соотношении компонентов фитоценозов
19. Факторами, вызывающими дигрессию фитоценозов, могут быть:
а) сильная длительная засуха;
б) продолжительный застой воды на поверхности почвы весной;
в) образование мощной ледяной корки;
г) малоснежная суровая зима;
д) массовое размножение фитофагов;
е) все ответы верны.
20. Наиболее значительные нарушения фитоценозов происходят в том случае, если неблагоприятное воздействие метеорологических и гидрологических условий, а также зоокомпонентов:
а) особенно сильно выражено в период вегетации растений;
б) продолжается не более двух лет (сезонов), в результате чего не происходит сильного угнетения или массового отмирания доминантных видов;
в) продолжается подряд в течение нескольких лет или нескольких сезонов, что приводит к массовому отмиранию или сильному угнетению основных компонентов фитоценозов;
г) приводят к нарушению вегетативного размножения растений нижних ярусов.
21. Продолжительность периода демутации определяется:
а) интенсивностью нарушения сообщества;
б) степенью сохранения растений, доминировавших до нарушения;
в) условиями произрастания в период демутации;
г) все ответы верны.
22. Примерами дигрессионно-демутационных флюктуаций могут быть:
а) возникающие под влиянием весеннего застоя полых вод смены злаковых травостоев ползучелютиковыми с последующим возвратом преобладания злаков;
б) превращение в ползучелютиковые ценозов с преобладанием различных видов злаков;
в) способность особей многих видов растений под влиянием засухи переходить в покоящееся состояние, а после прекращения засухи – возможность быстрого возврата фитоценозов к исходному состоянию;
д) все ответы верны.
23. Практическое значение изучения флюктуаций фитоценозов кормовых угодий (луговых, степных и др.), направленное на их эффективное использование и улучшение, определяется тем, что по годам:
а) колеблется их продуктивность и качество получаемого с них корма;
б) изменяются сроки и даже возможность или целесообразность использования кормовых угодий;
в) меняется эффективность приемов улучшения кормовых угодий
(орошения, внесения удобрений, подсева и др.);
г) все ответы верны.
24. Первичная продуктивность биогеоценозов – это создание органического вещества:
а) автотрофными организмами (фотосинтезирующими зелеными растениями);
б) гетеротрофами (бактериями, грибами, животными);
в) всеми живыми организмами экосистемы
25. При изучении биологической продукции необходимо определять массу:
а) только живых растений;
б) только живых растений и опада;
в) живых растений, опада, отмерших стволов деревьев и кустарников – отпада, а также отмерших подземных органов;
д) все ответы верны.
26. Биомасса – это:
а) выраженное в массе количество живого вещества, приходящееся на единицу площади или объема местообитания (г/м 2 , кг/га, г/м 3 и т. п.);
б) приростом первичной продукции на единице пространства за единицу времени (например, г/м 2 за сутки);
в) суммарная масса особей вида, группы видов или сообщества организмов, выраженная в единицах массы сухого или сырого вещества, отнесенных к единице площади или объема местообитания (кг/га, г/м 2 , г/м 3)
27. Биомассы живого вещества в наземных экосистемах представлена:
а) растениями, животными, грибами и бактериями примерно в равном соотношении;
б) преимущественно животными и микроорганизмами;
в) более чем на 95 % растениями.
28. Самая высокая функциональная активность, т. е. скорость увеличения биомассы в единицу времени, характерна для:
а) морского фитопланктона;
б) комплекса растений рек и озер;
в) растительности лугов, степей, пашни;
г) древесной растительности.
29. Валовая первичная продукция (брутто-продукция) – это количество органического вещества:
а) сохраняющегося в растениях после использования части его на дыхание;
б) созданного растениями в процессе фотосинтеза;
в) созданного всеми живыми организмами, входящими в состав конкретного биоценоза.
30. Продукция растительности определяется:
а) температурными условиями и увлажнением;
б) обеспеченностью растений элементами минерального питания;
в) отсутствием лимитирующих факторов, например, засоления;
г) все ответы верны
31. Сукцессией называется:
а) многократно повторяющаяся изменчивость фитоценозов по годам или периодам лет;
б) сезонная изменчивость фитоценозов, обусловленная резкими колебаниями температурного режима на протяжении вегетационного периода;
в) необратимое и направленное, т. е. происходящее в определенном направлении, изменение растительного покрова, проявляющееся в смене одних фитоценозов другими
32. Главным отличием эволюции фитоценозов от их сукцессии является:
а) в ходе эволюции состав и структура фитоценозов остаются практически неизменными (состав может даже упрощаться), а в результате сукцессии всегда возникают новые фитоценозы;
б) в ходе эволюции формируются новые фитоценозы, а в случае сукцессии фитоценозы не возникают, а формируются сочетания видов, уже существовавшие в данном районе;
в) сукцессия – это всегда «повторение пройденного», а в ходе эволюции возникают новые, ранее отсутствующие комбинации популяций растений.
33. Основными отличиями сукцессии от флюктуаций являются:
а) необратимость изменений;
б) непрерывность сукцессии;
в) направленность изменений;
д) все ответы верны.
34. По происхождению различают два основных типа сукцессий:
а) постоянные;
б) временные;
в) первичные;
г) флуктуационные;
д) вторичные.
35. Первичные сукцессии начинаются с возникновения фитоценозов на:
а) скальных породах;
в) отложениях водных потоков;
г) остывшей лаве после вулканического извержения;
д) полянах в лесу;
е) а + в + г;
ж) все ответы верны.
36. Различают следующие процессы, происходящие в случае первичной сукцессии:
а) образование субстрата;
б) миграция растений, их приживание и агрегация;
в) взаимодействие растений;
г) изменение растениями среды;
д) смена фитоценозов;
е) а + б + г + д;
ж) все ответы верны.
37. Миграция (распространение) растений осуществляется путем переноса из одного места в другое:
а) семян, спор и других зачатков;
б) целых растений;
в) вегетативных органов растений;
д) все ответы верны.
38. Приживание растений, возникающих из зачатков, приносимых извне, возможно в том случае, если:
а) они оказываются в благоприятных экотопических условиях;
б) всходы развиваются с гомеостазным составом консортов;
в) они имеют возможность размножаться семенами;
г) все ответы верны.
39. Период от начальных фаз сукцессий до достижения стабильного состояния фитоценозов изменяется в зависимости от:
а) климата;
б) исходного субстрата;
в) возможности поступления диаспор;
д) а + б + в.
40. Первичные сукцессии протекают быстрее:
а) в теплом влажном климате;
б) в холодных сухих климатических регионах;
в) на скальном грунте;
г) на мелкозернистых субстратах
41. Имеющиеся данные о скорости первичных сукцессий говорят о том, что (отметьте правильный ответ):
а) в Альпах они проходят за 100 лет, в Японии – за 700 лет, в Арктике – более чем за 7000 лет, на бедных кварцевых песках дюн по побережью озера Мичиган (США) – примерно за 5000 лет;
б) в Альпах – за 100 лет, в США (дубовых лесах на дюнах побережья о.Мичиган) – за 700 лет, в Японии – за 1000 лет, в Арктике – более чем за 5000 лет;
в) в Альпах – за 100 лет, в Японии – за 700 лет, в США (на дюнах побережья о.Мичиган) – за 1000 лет, в Арктике – более чем за 5000 лет;
42. Вторичные сукцессии существенно отличаются от первичных тем, что они начинаются в условиях уже сформировавшейся почвы, где содержатся:
а) многочисленные микроорганизмы (бактерии, протисты, грибы);
б) споры и семена растений, их покоящиеся подземные органы;
в) почвенная мезофауна;
г) минеральные и органические вещества;
д) все ответы верны.
43. Вторичные сукцессии:
а) происходят намного быстрее (примерно в 5-10 раз), чем первичные;
б) проходят значительно медленнее, чем первичные;
в) по скорости происхождения практически не отличаются от первичных.
44. По причинам изменения биогеоценозов различают следующие типы сукцессий:
а) сингенетические (сингенез);
б) автохтонные;
в) эндоэкогенетические (автогенные, или эндодинамические);
г) экзоэкогенетические (аллогенные, или экзодинамические);
ж) все ответы верны
45. Сингенез – это процесс:
а) заселения растениями еще не покрытых растительностью мест;
б) заселения растениями мест после уничтожения ранее существовавшей растительности;
Лесной фитоценоз - лесное сообщество, сообщество древесной и недревесной растительности, объединенное историей формирования, общностью условий развития и территорией произрастания, единством круговорота веществ. Максимальной степени однородности лесное сообщество достигает в пределах географической фации, где различные виды растений находятся в сложных взаимоотношениях между собой и с экотопом. В зависимости от экотопа, состава, экологии древесных пород, этапа развития различают простые (одноярусные) и сложные (многоярусные) лесные сообщества.
Лес - это сложный комплекс. Части этого комплекса находятся в непрерывных взаимодействиях между собой и окружающей средой. В лесу встречаются разнообразие древесных и кустарниковых пород, их сочетания, разнообразие возрастов деревьев, быстроты их роста, напочвенного покрова и т. Д.
Таким образом, главный компонент леса в целом - древесная растительность, в приложении к отдельному лесному ценозу получает более определенные очертания. Сравнительно однородная в этих границах совокупность деревьев называется древостоем. Молодые древесные растения, входящие в лесной фитоценоз, в зависимости от возраста и развития их принято называть в естественном лесу самосевом, или подростом. Самое юное поколение - всходы.
В лесном насаждении наряду с древесной растительностью могут быть и кустарники. Лесной фитоценоз характеризуется также и напочвенным покровом. Следовательно, Насаждение - это участок леса, однородный по древесной, кустарниковой растительности и живому напочвенному покрову.
Луговой фитоценоз
Луг - в широком смысле - тип зональной и интразональной растительности, характеризующийся господством многолетних травянистых растений, главным образом злаков и осоковых, в условиях достаточного или избыточного увлажнения. Общее для всех лугов свойство состоит в наличии травостоя и дернины, благодаря которым верхний слой луговой почвы плотно пронизан корнями и корневищами травянистой растительности.
Внешним проявлением структуры луговых фитоценозов являются особенности вертикального и горизонтального размещения в пространстве и во времени надземных и подземных органов растений. В сложившихся фитоценозах структура оформилась в результате длительного отбора растений, приспособившихся к совместному произрастанию в данных условиях. Она зависит от состава и количественного соотношения компонентов фитоценоза, условий их произрастания, формы и интенсивности воздействия человека.
Каждой стадии развития фитоценоза соответствует особый тип их структуры, с которым связано самое важное свойство фитоценозов - их продуктивность. Отдельные типы фитоценозов сильно отличаются друг от друга по объему надземной среды, используемому их компонентами. Высота низкотравных травостоев не более 10-15 см, высокотравных - 150-200 см. Низкотравные травостои характерны в основном для пастбищ. Вертикальный профиль травостоя изменяется по сезону от весны к лету и осени.
Для различных типов лугов характерно различное распределение фитомассы в пределах используемого объема среды. Наиболее наглядным проявлением вертикальной структуры является распределение массы послойно (по горизонтам) от 0 и далее по высоте.
Обычно первый ярус составляют злаки и наиболее высокие виды разнотравья, во втором ярусе преобладают невысокие виды бобовых и разнотравье, третий ярус представляет группа мелкотравных видов и розеточных. На низинных (переувлажненных) и пойменных лугах нередко выражен ярус напочвенных мхов и лишайников.
В антропогенно нарушенных травостоях нарушается и типично сформировавшаяся ярусная структура.
В луговых сообществах, особенно многовидовых и полидоминантных, всегда наблюдается более или менее выраженная горизонтальная неоднородность травостоя (пятна клевера, клубники, лапчатки золотистой и др.). В геоботанике это явление называют мозаичностью или микрогруппировками.
Мозаичность в луговых фитоценозах возникает в результате неравномерного распределения особей отдельных видов. И каждый вид, даже его возрастные группы специфичны по вертикальному и горизонтальному размещению своих надземных и подземных органов. Неравномерность распределения видов в пределах фитоценоза обусловлена также и случайностью в рассеивании семян (луковиц, корневищ), приживанием всходов, неоднородностью экотопа, влиянием растении друг на друга, особенностями вегетативного размножения, воздействием животных и человека.
Границы между отдельными типами мозаичности не всегда можно четко провести. Нередко горизонтальное расчленение фитоценозов определяется не одной, а несколькими причинами. Эпизодическая мозаичность наряду с фитогенной, наиболее распространена. Особенно ярко она проявляется в распределении некоторых видов (дягель, борщевик) в местах их массового обсеменения (под копнами, вблизи генеративных особей) возникают пятна с преобладанием этих видов. Их мощность и участие в создании фитомассы вначале возрастает, а затем падает в связи с массовым отмиранием особей в результате завершения жизненного цикла.
На лугах (в отличие от лесов) распространена мелкоконтурная мозаичность. Для лугов характерно также перемещение микрогруппировок в пространстве: исчезновение в одних местах и возникновение в других. Широко распространена мозаичность, представленная различными стадиями восстановления растительности после нарушений, вызванных отклонением от средних метеоусловий, животными, деятельностью человека и др.
Рудеральный фитоценоз
Рудеральные растения - это растения, произрастающие около строений, на пустырях, свалках, в лесных полосах, вдоль путей сообщения и на др. вторичных местообитаниях. Как правило, рудеральные растения являются нитрофилами (растения, обильно и хорошо растущие лишь на почвах достаточно богатых усвояемыми соединениями азота). Часто имеют различные приспособления, предохраняющие их от уничтожения животными и человеком (шипы, жгучие волоски, ядовитые вещества и др.). Среди рудеральных растений много ценных лекарственных (одуванчик лекарственный, пижма обыкновенная, пустырник сердечный, подорожник большой, щавель конский и др.), медоносных (донник лекарственный и белый, иван чай узколистный и др.) и кормовых (костер безостый, клевер ползучий, пырей ползучий и др.) растений. Сообщества (рудеральная растительность), образованные видами рудеральных растений, часто развиваясь на полностью лишенных напочвенного покрова местах, дают начало восстановительным сукцессиям.
Прибрежно-водный фитоценоз
лесной рудеральный фитоценоз растительность
Флористический состав прибрежно-водной растительности зависит от разных экологических условий водоемов: химического состава воды, характеристики грунта, слагающего дно и берега, наличия и скорости течения, загрязнения водоемов органическими и токсическими веществами.
Важное значение, определяющее состав фитоценозов, имеет происхождение водоема. Так, пойменные водоемы озерного типа, расположенные в сходных природных условиях и характеризующиеся близкими гидрологическими характеристиками, обладают близкой по составу флорой макрофитов.
Видовой состав растений, населяющий прибрежную зону водоемов и водную среду, достаточно разнообразен. По связи с водной средой и образу жизни выделяются три группы растений: настоящие водные растения, или гидрофиты (плавающие и погруженные); воздушно-водные растения (гелофиты); прибрежно-водные растения (гигрофиты).
Министерство образования и науки РФ.
Волгоградский Государственный Университет.
Факультет Управления и Региональной Экономики.
Кафедра Экономики и Природопользования.
Контрольная работа по геоботанике
1 вариант
Волгоград 2006
1. Геоботаника как наука, связь с другими дисциплинами.
2. Основные свойства фитоценозов.
2.1 Индикаторные свойства растений и фитоценозов
3. Классификация фитоценозов
Геоботаника - наука о фитоценозах и слагаемом ими растительном покрове. Геоботанику называют также фитоценологией. Эта наука возникла в конце XIX в. и тесно связана с географией растений как отрасль ее экологического направления. Термин «геоботаника» введен А. Гризебахом в 1866 г., который этот термин употреблял в широком смысле, включая ботаническую географию. Геоботанику называют также синэкологией. Это название принято на ботаническом конгрессе в Брюсселе в 1910 г., его используют в основном за рубежом. Выделяют две части экологии растений: аутэкологию (экологию отдельных видов) и синэкологию (экологию сообществ). В таком понимании геоботаника лишь часть экологии.
В России принято считать, что в состав геоботаники, кроме синэкологии, входят разделы: морфология фитоценозов, география фитоценозов, динамика фитоценозов, классификация фитоценозов. Таким образом, геоботаника изучает структуру фитоценозов; взаимоотношения между растениями, образующими фитоценоз; взаимоотношения фитоценоза и среды; динамику фитоценозов; классификацию фитоценозов; пространственное размещение фитоценозов и их сочетаний с другими фитоценозами.
В системе наук геоботаника занимает пограничное положение, являясь частью ботаники и частью географии, так как входит в состав географической науки - биогеоценологии. Кроме общих особенностей растительных сообществ, геоботаника изучает особенности определенных типов фитоценозов, поэтому выделяют такие подразделения, как тундроведение, болотоведение, луговедение, лесоведение.
Геоботанические знания имеют значение в практической деятельности человека. Эксплуатация и восстановление природных растительных богатств основывается на знании законов становления и воспроизводства природных ресурсов. Геоботаника может обосновать режим рубок леса, режим использования пастбищ и сенокосов и т. д. Геоботаническое обследование угодий позволяет дать заключение о степени плодородия почв, ее кислотности, обеспеченности водой, засолении и др., так как растения и растительные сообщества - индикаторы условий местообитания. Велика роль геоботаников в разработке мероприятий по охране природы.
Основная задача геоботаники - определение значения растительного покрова как важнейшего природного ресурса, фиксирование современного растительного покрова и тенденций его развития на геоботанических картах, позволяющих установить потенциальные возможности растительного покрова, правильно его использовать и преобразовывать в нужном направлении. Землеустроители применяют геоботанические методы при выборе земель под распашку, руководствуясь индикаторными свойствами растительности, и для осушения, при планировании лесного хозяйства и пр. Геоботанические знания необходимы при создании искусственных фитоценозов, а также при разработке мероприятий по улучшению естественных фитоценозов, охраняемых территорий.
Геоботанику необходимо знание систематики и географии растений. География растений изучает распределение растений по поверхности Земли и устанавливает закономерности этого распределения (хорология растений). Важнейший раздел географии растений - ботаническая география России и мира. Объектом ее изучения служит флора земного шара, т. е. совокупность видов растений, относящихся к разным систематическим группам и приуроченных к разным типам местообитаний (т. е. входящих в состав разных фитоценозов), но ограниченных по географическому принципу - по приуроченности к определенной части земной поверхности.
Область распространения вида называется его ареалом. Границы ареалов видов экологически и исторически обусловлены. Наиболее ранние представления о географической дифференцированности растительного мира Земли и закономерностях его распространения в зависимости от условий местообитания имеются в трудах Теофраста, использовавшего фактические данные, собранные во время походов Александра Македонского. История современной географии растений начинается гораздо позднее. Значение имели великие географические открытия, а также работы К. Линнея, И. Г. Гмелина, П. С. Палласа и др. Более широкое развитие ряд основных положений географии растений получают в трудах А. Гумбольдта (1769-1859), связанных с обработкой материалов многолетней экспедиции в страны Южной и Центральной Америки. Следует также отметить труды А. Декандоля (1855), А. Гризебаха (1872), Ч. Дарвина (1859). Исторический принцип, основывающийся на эволюционном учении Ч. Дарвина, внедрил в географию растений А. Энглер.
В эколого-геоботанических и хорологических исследованиях широко применяют данные генетики и цитологии растений, «пионером» таких исследований был Н. И. Вавилов.
Ареал вида объединяет все конкретные местонахождения его, т. е. все точки земной поверхности, где этот вид найден. Степень заселенности ареала особями вида может быть различной. Она зависит от приуроченности вида к определенным типам местообитаний. Ареалов, сплошь заселенных каким-либо видом, в природе не существует. Вид в пределах своего ареала присутствует лишь на свойственных ему местообитаниях.
Ареал вида может быть сплошным и прерывистым (дизъюнктивным). Критерий сплошного ареала - регулярная встречаемость вида на соответствующих его природе местообитаниях. Например, виды рода кувшинка (Nymphaea) можно наблюдать только в водоемах. Если вид не встречается на значительных пространствах, то такой ареал прерывистый. Например, обыкновенная кисличка имеет две части ареала: европейско-сибирскую и дальневосточную. Для правильного представления об ареале вида составляют карту. При этом используют преимущественно точечный метод, когда каждое известное местонахождение вида наносят на бланковую карту в виде точки или небольшого кружка.
Размеры и форма ареалов различны. Если ареал охватывает почти всю поверхность суши, или встречается во всех частях света, то это космополитический ареал, а вид - космополит. Явление космополитизма наиболее часто наблюдается у водных растений, что связано с большим постоянством условий водной среды, нежели воздушной (рдесты и др.). Широко распространенные наземные растения встречаются реже (папоротник орляк). Многие виды, наоборот, имеют узкое распространение (некоторые колокольчики, крупки и др.).
Виды растений различны по своему географическому происхождению. Формирование новых видов растений осуществляется на определенном пространстве, заселенном исходной для данного вида предковой формой. Это первичный ареал вида. Возникнув, вид расселяется (при биологическом прогрессе) и увеличивает ареал. Скорость расселения зависит, в частности, от способности к распространению семян, плодов и др. Условия, препятствующие расселению растений, принято рассматривать как преграды: топографические (моря, горы), экологические и биологические.
Особое место в ряду факторов расселения вида принадлежит деятельности человека. Это случайное или преднамеренное введение (интродукция) видов растений в какую-либо местность, в которой они никогда не встречались.
При уменьшении численности и вымирании видов наблюдаются регрессивные изменения ареалов. Виды, встречающиеся в определенном географическом районе, получили название эндемиков. Эндемизм может быть связан с недавним появлением новых видов (неоэндемизм) и с сокращением ареала вида в результате регрессии и вымирания (палеоэндемики). Например, на территории России встречаются реликты третичного возраста (тисе, самшит, альбиция и др.) во влажных субтропиках Закавказья.
В пределах своего ареала, некоторые виды - встречаются - на довольно разнообразных местообитаниях - эвритопные виды, имеющие широкую экологическую амплитуду (сосна и др.). Виды, приуроченные к узкому набору местообитаний, называют стенотопными (к ним относятся водные, болотные и другие растения).
Каждая флора представляет собой исторически сложившуюся совокупность видов. На ее составе отражаются современные условия и условия минувших эпох. Общность определенных видов или родов говорит об общности истории развития флоры. Поэтому при ботанико-географическом анализе флоры выделяют географические элементы флоры, т. е. группы видов (родов), сходные по своему распространению и происхождению. Например, в лесной зоне европейской территории страны можно выделить следующие географические элементы флоры: арктические; арктоальпийские (сформировавшиеся в ледниковый период); бореальные (связаны в своем распространении с таежными лесами); атлантические (западные); сибирские (восточные); понтические (южные); неморальные (дубравные).
При генетическом анализе флоры выделяют: автохтонные элементы (виды, возникшие в пределах занимаемого флорой пространства) и аллохтонные (пришлые виды). Виды, недавно появившиеся во флоре и взнесенные из других мест, называют адвентивными (заносными).
Виды флоры относятся к разным систематическим группам (семейства, порядки, роды). Каждой флоре свойственна своя систематическая структура. Кроме того, всякую флору можно проанализировать по наличию экологических групп видов, фитоценотических и хозяйственных.
Использование дикорастущих растений в качестве индикатора (показателя) тех или иных почвенно-климатических условий применяется издавна. Индикаторами природных условий могут быть как виды растений, так и растительные сообщества. Среди видов растений лучшими индикаторами служат виды с узкой экологической амплитудой (стенобионты). Например, крапива двудомная индицирует богатые азотом почвы (при большом обилии и жизнеспособности). Закон “Экологической индивидуальности растений” послужил толчком к более систематическому изучению экологии видов в связи с их приуроченностью к определенным местообитаниям, приведшему к созданию экологических шкал.
Научное направление, использующее растения и растительный покров для определения экологических свойств местообитаний, получило название индикационной геоботаники. Большой вклад в развитие индикационной геоботаники внесли работы С.В. Викторова, Б.В. Виноградова, Е.А. Востоковой и др. В их трудах подчеркивается, что основные направления геоботанической индикации следующие:
Индикация почв (педоиндикация);
Горных пород (литоиндикация);
Подземных вод (гидроиндикация);
Многолетней мерзлоты (геокриологическая индикация);
Засоления (галоиндикация);
Индикаторами местообитаний служат также фитоценозы, т.к. они приурочены к определенным условиям среды. Анализ растительного покрова – один из объективных средств индикации почвы.
Геоботаническую индикацию почв применяют во всех зонах, но степень изученности индикационных свойств растительности зависит от потребностей сельского хозяйства. Наиболее полно индикационные свойства растительности изучены в лесной зоне.
Растительный покров разнообразен, и поэтому, чтобы правильно учитывать и использовать растительные ресурсы, необходимо все это многообразие привести в определенную систему, т.е. классифицировать. Следует различать классификацию флоры и растительного покрова. Основы классификации флоры заложены шведским ученым Карлом Линнеем. Он описал около 1200 родов растений, установил более 8000 видов. Для видов растений К. Линней предложил двойные названия (бинарную номенклатуру) на латинском языке. В названии вида первое слово (существительное) обозначает род, второе (прилагательное) обозначает вид. Например, клевер луговой (TrifoliumpratanseL.). Буква «L» означает, что вид описан К. Линнеем. Двойные названия указывают на родство между видами, происхождение их от общего предка. Сходные роды объединяют в семейства. Так, род клевер вместе с родами люцерна (Medicago), чина (Lathurus), горох (Pisum) и другими относится к семейству бобовых (Zeguminosae). Семейства объединяются в порядки, порядки - в классы, классы - в отделы (типы).
Систематика растений, созданная К. Линнеем, была в значительной мере искусственной, так как он недостаточно учел родство видов, что объясняется малой изученностью растительности, в то время. Впоследствии учеными разных стран была создана естественная система растений. В настоящее время для установления родства между видами учитывают не только весь комплекс эколого-морфологических признаков растений, но также изучают их генотип, в частности набор хромосом. Широко используют достижения биохимии (хемосистематика). Родственные виды, роды и семейства имеют сходный химический состав. Это учитывается, в частности, при поиске лекарственных растений.
Основная единица классификации растительного покрова - ассоциация. В 1910 г. на Брюссельском ботаническом конгрессе было принято следующее определение ассоциации: «Ассоциация есть растительное сообщество определенного флористического состава с особыми условиями существования, особой физиономией», т. е. ассоциация - это тип фитоценоза. Фитоценоз - понятие конкретное, он приурочен к определенной территории. Ассоциация же как тип фитоценоза абстрактна. Например, ассоциация «ельник кисличный» характерна для многих районов южной тайги и хвойно-широколиственных лесов. Все ельники-кисличники сходны по господствующим в их ярусах и синузиях видам растений. Ярусы древостоя образованы елью, подлесок состоит из рябины, крушины, ив и др.; в травяно-кустарничковом покрове господствует кислица, омоховение слабое, преобладает мох плеурозий Шребера.
Классификационные системы растительности в России строятся по принципу фитоценотического сходства, выражающегося в наличии в сообществах общих доминантов, эдификаторов и жизненных форм. При выделении единиц более высокого ранга учитывается экологическая и физиологическая близость эдификаторов.
В России принято выделять следующие таксономические категории растительности: ассоциация, группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности. Иногда применяют также таксон - класс ассоциаций и некоторые другие. К ассоциации относят фитоценозы с однородным видовым составом, одинаковой структурой, приуроченностью к сходным условиям местообитания. Ассоциации выделяют по однородности видового состава, но не по полной общности. Общими должны быть доминанты и содоминанты.
К группе ассоциаций относят все ассоциации, различающиеся по составу одного из ярусов при тождестве основных особенностей остальных ярусов, в том числе главного яруса: Так, группа ассоциаций ельники зеленомошные объединяет ассоциации ельников, в мохово-лишайниковом покрове которых преобладают зеленые мхи. В ее состав входят ассоциации ельник бруснично-зеленомошный, чернично-зеленомошный, кисличный зеленомошный и зеленомошный чистый (без кустарничков).
В формацию входят группы ассоциаций, характеризующиеся общими эдификаторами. Так, в таежных лесах различают формации: ели европейской и сибирской, сосны обыкновенной, березы повислой. Формация - основная таксономическая единица среднего ранга.
К группе формаций относят такие формации, эдификаторы которых принадлежат к одной жизненной форме. Так, формации ели сибирской и европейской, пихты сибирской и других теневыносливых хвойных деревьев образуют группу формаций темнохвойные леса. А формации светолюбивых хвойных деревьев (сосны обыкновенной, лиственницы сибирской др.) составляют группу формаций светлохвойные леса. Группы формаций с эдификаторами, сходными по жизненной форме, объединяют в классы формаций. Так, группы формаций темнохвойных и светлохвойных лесов объединяют в класс формаций хвойные леса. Группы формаций мелколиственных и широколиственных лесов умеренной зоны образуют класс формаций лиственные леса с опадающей на зиму листвой.
Классы формаций объединяют в тип растительности. Наиболее правильно тип растительности выделять по морфолого-экологическим признакам. Классы формаций хвойные и лиственные леса с опадающей на зиму листвой относят к лесному типу растительности (леса). Выделяют следующие основные типы растительности: лесная, болотная, луговая, степная, пойменная.
Рассмотренная выше система классификации растительности- субординационная, так как представлена рядом таксонов, последовательно подчиняющихся один другому.
Название ассоциации дают на русском и латинском языках по доминантным видам ярусов растительности в сообществе. Например, если в древостое леса господствует сосна, в травяно-кустарничковом покрове - вереск, а в мохово-лишайниковом покрове - лишайники, то эта ассоциация будет называться сосняк вересково-лишайниковый. Если в лесном фитоценозе достаточно хорошо выражен подлесок, то доминатные виды подлеска также включают в название ассоциации - ельник лещиново-кисличный.
Русские названия луговых ассоциаций можно давать, поэтому же принципу. При этом по постановлению ботанического конгресса преобладающее в ассоциации растение ставят в названии на последнее место - душистоколосково-луговоовсянициевая ассоциация. Применяют также следующий способ названия ассоциаций: доминанты - относящиеся к одному ярусу, соединяют знаком « + », а к разным - знаком «-». Например, лисохвост луговой + ежа сборная - душистый колосок. Используют народные названия: бор, суборь и др.
Наименование ассоциаций на латинском языке может состоять из двух слов. Например, ассоциация ельник-кисличник:Piceetumoxalidosum. Название образовано из корня латинского названия эдификатора ели -Picea (к которому прибавляют окончание «etum») и корня латинского названия субэдификатора кислицы - Oxalis (к которому прибавляют окончание «osum»).
Имеется много классификаций по почвенному покрову, при описании фитоценозов особенно сложных, соблюдается строгое соподчинение единиц различного ранга. Классификация фитоценозов нужна для изучения, длительного мониторинга, проследить наличие сукцессий, для практических целей – для создания карт различных растительных территорий. Перед составлением карт проводят классификацию растительного покрова, обследование растительности, которая встречается.
1. Александрова В.Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969
2. Быков Б.А. Введение в фитоценологию. Алма-Ата: Наука, 1983
3. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии Л.: Наука, 1983
4. Викторов С.В., Востокова Е.А. Введение в индикационную геоботанику. М.: Изд-во МГУ, 1962
5. Почвоведение с основами геоботаники под ред. Л.П. Груздевой, А.А. Ясина. М.: Агропромиздат, 1981.
6. Шумилова М.В. Фитогеография. Томск: Изд-во ТГУ, 1989
План:
-
Введение
- 1 Развитие взглядов на природу фитоценоза
- 2 Формирование фитоценоза
- 3
Факторы организации фитоценоза
- 3.1
Взаимовлияния организмов в фитоценозах
- 3.1.1 Прямые (контактные) взаимовлияния
- 3.1.2 Трансабиотические взаимовлияния
- 3.1.3 Трансбиотические взаимовлияния
- 3.1
Взаимовлияния организмов в фитоценозах
- 4 Влияние фитоценоза на среду
- 5 Структура фитоценоза
- 6 Влияние фитоценоза на среду
- 7 Динамика фитоценозов
- 8 Классификация фитоценозов
- 9 Территориальная структура растительного покрова Примечания
Литература
Введение
Лесной фитоценоз
Фитоцено́з (от греч. φυτóν - «растение» и κοινός - «общий») - растительное сообщество, существующее в пределах одного местообитания. Характеризуется относительной однородностью видового состава, определённой структурой и системой взаимоотношений растений друг с другом и со внешней средой. По Н. Баркману фитоценоз - суть конкретный сегмент растительности, в котором внутренние флористические различия меньше, чем различия с окружающей растительностью. Термин предложен польским ботаником И. К. Пачоским в 1915 году. Фитоценозы является объектом изучения науки фитоценологии (геоботаники).
Фитоценоз входит в состав биоценоза наряду с зооценозом и микробиоценозом. Биоценоз, в свою очередь, в сочетании с условиями абиотический среды (экотопом) образует биогеоценоз. Фитоценоз является центральным, ведущим элементом биогеоценоза, так как трансформирует первичный экотоп в биотоп, создавая среду обитания для других организмов, а также является первым звеном в круговороте веществ и энергии. От растительности зависят свойства почв, микроклимат, состав животного мира, такие характеристики биогеоценоза, как биомасса, биопродуктивность и т. д. В свою очередь, элементами фитоценоза являются ценопопуляции растений - совокупности особей одного вида в границах фитоценоза.
1. Развитие взглядов на природу фитоценоза
На заре развития геоботаники оформилось представление о фитоценозе как реально существующей дискретной единице растительного покрова, что на тот момент представлялось вполне целесообразным, так как выделение отдельных фитоценозов существенно облегчало задачу изучения растительности в целом. Однако в начале XX века была высказана диаметрально противоположная точка зрения, согласно которой растительный покров представлялся непрерывным, а его подразделение на отдельные элементы - фитоценозы - искусственным. Отсутствие резких границ между растительными сообществами и наличие переходных зон между ними способствовало возникновению учения о непрерывности (континуальности) растительного покрова, основанного на индивидуалистической концепции :
- Каждый вид растений индивидуален по своим требованиям к условиям внешней среды и имеет характерные экологические амплитуды по каждому экологическому фактору
- Факторы среды изменяются постепенно, как в пространстве, так и во времени
- Переход от одной комбинации ценопопуляций к другой осуществляется непрерывно: одни виды постепенно уменьшают своё обилие и исчезают, другие - появляются и увеличивают.
Крайними сторонниками концепции континуальности растительного покрова в качестве объекта изучения геоботаники рассматривался не фитоценоз, в силу его искусственности, а отдельное растение. Крайние сторонники идеи дискретности же постулировали чёткое различие и разграничение отдельных фитоценозов.
На основе синтеза обеих концепций была выдвинута идея о сочетании в природе растительного покрова и дискретности, и непрерывности. Это представлялось как одно из проявлений противоречивости, свойственной для материального мира в целом. Согласно этой идеи, растительный покров обладает свойством непрерывности, но она не абсолютна, а относительна. В то же время он обладает и свойством дискретности, но и она не абсолютна, а относительна. Эти свойства органично сочетаются, не исключая, а дополняя друг друга.
2. Формирование фитоценоза
Первично свободный участок земной поверхности после извержения вулкана
Формирование фитоценозов можно рассматривать как в динамическом аспекте (смена сообществ), так и в плане образования их на свободных участках земной поверхности.
Различают первично свободные участки , которые в прошлом не заселялись растениями и не содержат их зачатков. Фитоценозы на них могут образоваться только при внесении диаспор извне. К таким участкам относятся скальные обнажения, свежие речные и морские наносы, обнажившееся дно водоёмов, участки, освободившиеся от ледников, лавовые поля и др. В целом на Земле они занимают незначительные площади.
Вторично свободные участки образуются в местах, где раньше растительность существовала, но была уничтожена вследствие влияния какого-либо неблагоприятного фактора. Примером могут служить гари, осыпи, незасеянные пашни, участки выеденных вредителями или скотом фитоценозов. На них в большинстве случаев сохраняется почва и диаспоры, а формирование фитоценозов происходит значительно быстрее, чем на первично свободных участках.
Формирование фитоценоза является непрерывным процессом, но условно может быть разделено на стадии:
- по В. Н. Сукачёву:
- по А. П. Шенникову:
- Пионерная группировка - ценопопуляции малочисленны, взаимоотношения между ними отсутствуют
- Группово-зарослевое сообщество - ценопопуляции распределены куртинами, в которых происходит взаимодействие между растениями
- Диффузное сообщество - ценопопуляции смешиваются, вырабатывается система межвидовых взаимодействий
- по Ф. Клементсу:
- Миграция - занос диаспор
- Эцезис - закрепление первопоселенцев
- Агрегация - образование групп потомства вокруг материнских растений
- Инвазия - перемешивание ценопопуляций
- Конкуренция - выработка конкурентных отношений вследствие резкого увеличения сомкнутости
- Стабилизация - формирование устойчивого замкнутого сообщества
Е. П. Прокопьев, суммируя различные схемы членения процесса формирования фитоценоза, предлагает выделять в нём три этапа:
- Поступление зачатков на свободный участок. Видовой состав формирующегося фитоценоза будет зависеть от видового состава растений окружающей территории и характера распространения их диаспор, причём основную роль будут играть зачатки аллохорических видов, главным образом анемохоры.
- Экотопический (абиотический) отбор. Не все попавшие на свободный участок диаспоры на нём приживутся: часть не прорастёт, а часть проросших погибнет в молодом состоянии вследствие неблагоприятного сочетания абиотических факторов. Закрепившиеся растения будут являться пионерными для данной территории.
- Фитоценотический отбор. Вследствие размножения и расселения пионерных видов по участку, они начнут влиять друг на друга и изменять экотоп, формируя биотоп (местообитание). Первичная абиотическая среда экотопа превращается во вторичную биотическую - фитосреду. Под влиянием фитосреды и взаимовлияний растений некоторые пионерные виды, не приспособленные к ней, выпадают. Это может происходить, например, вследствие затенения или аллелопатии. Параллельно происходит закрепление на участке новых видов, уже приспособленных к данной фитосреде.
3. Факторы организации фитоценоза
Факторы организации растительного сообщества можно условно разделить на четыре группы: характеристики среды (экотопа), взаимоотношение между растениями, влияние на растительность гетеротрофных компонентов (животных, грибов, бактерий) и нарушения. Эти группы факторов определяют сочетание и характеристики ценопопуляций видов в фитоценозе.
Экотоп является главным фактором организации фитоценоза, хотя он может быть в значительной степени трансформирован биотическими влияниями растений или нарушениями. К абиотическим факторам, влияющим на организацию сообщества можно отнести:
- климатические (световой, тепловой, водный режимы и др.)
- эдафические (гранулометрический и химический состав, влажность, порозность, водный режим и другие свойства почв и грунтов)
- топографические (характеристики рельефа)
Взаимоотношения растений подразделяются на контактные и опосредованные : трансабиотические - через абиотические факторы среды обитания и трансбиотические - через третьи организмы.
Влияние на организацию фитоценозов гетеротрофных компонентов биогеоценозов исключительно разнообразно. Влияние животных проявляется в опылении, поедании, распространении семян, изменении стволов и крон деревьев и связанных с ними характеристик, разрыхлении почвы, вытаптывании и др. Микоризные грибы улучшают снабжение растений элементами минерального питания и водой, повышают устойчивость к патогенам. Бактерии-азотфиксаторы повышают снабжение растений азотом. Другие грибы и бактерии, а также вирусы могут являться патогенами.
Нарушения , как антропогенного, так и природного генезиса могут полностью трансформировать фитоценоз. Это происходит при пожарах, вырубках, выпасе скота, рекреационной нагрузке и т. п. В этих случаях формируются производные фитоценозы, которые постепенно изменяются в сторону восстановления коренного, если воздействие нарушающего агента прекратилось. Если воздействие долговременно (например, при рекреации) формируются сообщества, приспособленные к существованию при данном уровне нагрузки. Деятельность человека привела к образованию фитоценозов, ранее не существовавших в природе (например, сообществ на токсичных отвалах промышленных производств).
3.1. Взаимовлияния организмов в фитоценозах
Наличие системы взаимоотношений между растениями является одним из главных признаков сложившегося фитоценоза. Изучение их, в силу большой перекрываемости и сильного влияния абиотических факторов, представляет собой трудную задачу и может быть реализовано либо в виде эксперимента, в ходе которого изучаются взаимоотношения двух конкретных видов, либо вычленением таких отношений из комплекса других с применением методов математического анализа.
3.1.1. Прямые (контактные) взаимовлияния
Деревья, поражённые Омелой белой (Viscum album )
Волнушка розовая (Lactarius torminosus) образует эктомикоризу с берёзой
Симбиотические отношения проявляются в сосуществовании растений с грибами и бактериями (в том числе цианобактериями). Соответственно различают микосимбиотрофию и бактериосимбиотрофию .
Экологический смысл образования микоризы состоит в том, что гриб получает от растения углеводы и некоторые витамины, а растение следующие выгоды:
Растения, образующие микоризу, по требовательности к наличию микосимбионта можно разделить на две группы:
- облигатные микосимбиотрофы - не способные к развитию без микосибионта (сем. Орхидные)
- факультативные микосимбиотрофы - способные к существованию без микосимбионта, но лучше развивающиеся при его наличии
Бактериосимбиотрофия - симбиоз растений с клубеньковыми бактериями (Rhizobium sp.). Распространена не столь широко, как микосимбиотрофия - в симбиоз с бактериями вступает порядка 3 % растений мировой флоры (в основном сем. Бобовые (около 86 % видов семейства), а также некоторые виды сем. Мятликовые, Берёзовые, Лоховые, Крушиновые) . Клубеньковые бактерии играют роль азотфиксаторов, переводя атмосферный азот в доступные растениям формы. Выделяют корневую и листовую формы взаимодействия. При корневой форме бактерии заражают корни растения, вызывая интенсивные локальные деления клеток и образование клубеньков. Листовая бактериосимбиотрофия встречается у некоторых тропических растений и ещё слабо изучена.
На способности растетий семейства Бобовых вступать в симбиоз с клубеньковыми бактериями основан один из методов трёхпольной культуры.
Тропический эпифитный папоротник Олений рог (Platycerium bifurcatum )
Эпифиты , поселяющиеся на растениях-форофитах используют последние только в качестве субстрата, не вступая с ними в физиологические взаимодействия. Эпифитные формы встречаются в группах покрытосеменных, папоротников, мхов, водорослей и лишайников. Наибольшего разнообразия эпифиты достигают во влажных тропических лесах.
В экологическом плане взаимоотношения эпифитов и форофитов обычно представлены комменсализмом, но могут проявляться и элементы конкуренции:
- эпифиты частично перехватывают свет и влагу у форофитов
- задерживая влагу, способствуют загниванию форофита
- затеняя форофит, эпифиты уменьшают его эффективную фотосинтетическую поверхность
- обильно разрастаясь, могут быть причиной деформации или слома форофитов
Лианы, вынося в ходе роста свои листья ближе к свету, получают от сожительства с опорным растениием пользу, тогда как последнее - преимущественно вред, как прямой - вследствие механического воздействия лианы и слома / гибели опорного растения , так и косвенные - вследствие перехвата лианой света, влаги и питательных веществ.
Наибольшего разнообразия лианы также достигают во влажных тропических лесах.
3.1.2. Трансабиотические взаимовлияния
Влияния растений друг на друга, опосредованные абиотическими факторами внешней среды. Возникают благодаря перекрыванию фитогенных полей расположенных по соседству растений. Подразделяются на конкуренцию , аллелопатию и кодовые взаимодействия .
Конкуренция развивается либо из-за исходной ограниченности ресурсов метообитания, либо в результате уменьшения их доли, приходящейся на каждое растение, вследствие перенаселённости. Конкуренция ведёт к снижению потребления ресурсов растением и, как следствие, уменьшению скорости роста и запасания веществ, а это, в свою очередь, приводит к снижению количества и качества диаспор. Различают внутри- и межвидовую конкуренцию.
Внутривидовая конкурернция влияет на показатели рождаемости и смертности в ценопопуляции, определяя тенденцию к поддержанию её численности на определённом уровне, когда обе величины уравновешивают друг друга. Такая численность называется предельной плотностью и зависит от количества ресурсов местообитания. Внутривидовая конкуренция асимметрична - неодинаково влияет на разные особи. Суммарная фитомасса ценопопуляции остаётся постоянной в достаточно большом диапазоне значений плотности, тогда как средняя масса одного растения при загущении начинает неуклонно снижаться - закон постоянства урожая (C=dw, где C - урожай, d - плотность ценопопуляции и w - средняя масса одного растения).
Межвидовая конкуренция также широко распространена в природе, поскольку абсолютное большинство фитоценозов (кроме некоторых агроценозов) являются многовидовыми. Многовидовой состав обеспечивается тем, что каждый вид имеет характерную только для него экологическую нишу, которую и занимает в сообществе. При этом ниша, которую вид мог бы занять при отсутствии межвидовой конкуренции - фундаментальная , сужается до размеров реализованной . В фитоценозе дифференциация экологических ниш происходит за счёт:
- разной высоты растений
- разной глубины проникновения корневой системы
- контагиозного распределения особей популяции (отдельными группами / пятнами)
- разных сроков вегетации, цветения и плодоношения
- неравной эффективности использования растениями ресурсов местообитания
При слабом перекрывании экологических ниш может наблюдаться сосуществование двух ценопопуляций, при сильном же более конкурентноспособный вид вытесняет из местообитания менее конкурентноспособный. Сосуществование двух сильно конкурирующих видов также возможно за счёт динамичности среды, когда тот или иной вид получает временное преимущество.
Аллелопатия - влияние растений друг на друга и на другие организмы путём выделения в среду активных метаболитов, как при жизни растения, так и при разложении его остатков.
3.1.3. Трансбиотические взаимовлияния
4. Влияние фитоценоза на среду
5. Структура фитоценоза
В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В. В. Мазингом (1973) выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.
1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза - состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.
2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.
3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей - биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями - конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).
Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, то есть жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.
Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами, выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8-12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4-8).
Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов).
Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками (Ярошенко, 1961), а такой фитоценоз - мозаичным.
Неоднородность может также носить случайный характер. В этом случае она называется пестротностью .
6. Влияние фитоценоза на среду
7. Динамика фитоценозов
динамические процессы: обратимые(суточные, сезонные, флуктуации) и необратимые(сукцессии, эволюция сообществ, нарушения сообществ). Флуктуации-это разногодичные изменения, связанные с неодинаковыми условиями существования растений в разные годы. состав не изменяется,может менятся численность и возрастной состав популяции. Сукцессии-это постепенные изменения фитоценозов необратимы и направлены. вызванные внутренними или внешними причинами, по отношению к фитоценозам, причинам. выделяются первичные и вторичные сукцессии. Первичные сукцессии начинаются на безжизненных субстратах, вторичные же начинаются на субстратах на которых растительность была но нарушена.
8. Классификация фитоценозов
9. Территориальная структура растительного покрова
Примечания
- Баркман Н. Современные представления о непрерывности и дискретности растительного покрова и природе растительных сообществ в фитосоциологической школе Браун-Бланке. - Ботанический журнал, 1989, т. 74 № 11
- Раменский Л. Г. О сравнительном методе экологического изучения растительных сообществ // Дневник съезда русских естествоиспытателей и врачей - СПб., 1910
- Greason H. A. The structure and development of the plant assotiation // Bul. Torrey Bot. Club - 1917
- Negri G. Le unita ecologiche fundamentali in fitogeografia - Roy. Acad Sc. Torino, 1914
- Lenoble F. A propos des associations vegetales // Bull. Soc. Bot. France - 1926
- Александрова В. Д. О единстве непрерывности и дискретности в растительном покрове // Философские проблемы современной биологии. - М.-Л.: Наука, 1966
- Александрова В. Д. Классификация растительности. - Л.: Наука, 1969
- Сукачёв В. Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. - Л.: Гослестехиздат, 1938
- Шенников А. П. Введение в геоботанику. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1964
- Weaver J. E., Clements F. E. Plant ecology. - N.-Y.-London, 1938
- 1 2 Прокопьев Е. П. Введение в геоботанику. Учебное пособие. - Томск: Изд-во ТГУ, 1997. - 284 с.
- 1 2 Работнов Т. А. Фитоценология. - М.: Изд-во МГУ, 1978
- Работнов Т. А. История фитоценологии. М.: Аргус, 1995
- Г. Н. Тихнова Фикусы-удушители с острова Борнео - bio.1september.ru/2001/27/1.htm
Литература
скачатьДанный реферат составлен на основе статьи из русской Википедии . Синхронизация выполнена 12.07.11 13:38:08
Категории: Фитоценоз .
Текст доступен по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike .
СТРОЕНИЕ ФИТОЦЕНОЗОВ
ЗНАЧЕНИЕ ИЗУЧЕНИЯ СТРОЕНИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ
Рассматривая формирование фитоценозов, мы видели, что они возникают в результате размножения растений в условиях сложных взаимодействий между растениями и средой, между отдельными особями и между видами растений.
Поэтому фитоценоз представляет собой отнюдь не случайный набор особей и видов, а закономерный подбор и объединение в растительные сообщества. В них определенные виды растений определенным образом размещены и находятся в определенных количественных соотношениях. Другими словами, в результате указанных взаимовлияний, каждый фитоценоз получает определенное строение (структуру), как в своей надземной, так и в подземной части.1
Изучение строения фитоценоза дает морфологическую характеристику последнего. Она имеет двоякое значение.
Во-первых, структурные особенности фитоценоза наиболее хорошо заметны, могут быть измерены. Без точного описания строения фитоценозов невозможны ни их сравнение, ни основанные на сравнении обобщения.
Во-вторых, строение фитоценоза – это оформление взаимных отношений между растениями, экотопом и средой фитоценоза в данных условиях места и на данном этапе развития. А если так, то изучение строения дает возможность понять, почему наблюдаемый фитоценоз сложился таким, каким мы его видим, какие факторы и какие взаимодействия между ними были причиной наблюдаемой нами структуры фитоценоза.
Это показательное (или индикаторное) значение строения фитоценозов делает изучение его первой и важнейшей задачей при геоботанических исследованиях. Именно по флористическому составу и строению фитоценоза геоботаник определяет качества почв, характер местных климатических и метеорологических условий, устанавливает влияние биотических факторов и различных форм деятельности человека.
Строение фитоценоза характеризуют следующие элементы:
1) флористический состав фитоценоза;
2) общая численность и масса растительного населения фитоценоза и количественные соотношения между видами и группами видов;
3) состояние особей каждого вида в данном фитоценозе;
4) распределение видов растений в фитоценозе и основанное на нем расчленение фитоценоза на его структурные части.
Распределение видов растений в фитоценозе можно рассматривать со стороны их распределения в пространстве, занимаемом фитоценозом, и со стороны распределения во времени. Распределение в пространстве может быть рассмотрено с двух сторон: во-первых, как распределение по вертикали - ярусное (или синузиальное) строение и, во-вторых, как горизонтальное, иначе называемое сложением и проявляющееся в мозаичности фитоценозов; распределение во времени проявляется как смена разновременных синузий.
ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФИТОЦЕНОЗА
Флористически простые и сложные фитоценозы
По числу видов, слагающих фитоценоз, различают флористически простые и флористически сложные фитоценозы:
простые - из одного или немногих видов, сложные - из многих видов. Предельно простой фитоценоз должен состоять из особей одного вида растений (или даже одного подвида, разновидности, одной расы, экотипа и т. п.). Таких фитоценозов в природных условиях нет или они крайне редки и встречаются лишь в какой-нибудь совершенно исключительной обстановке.
Только в искусственных чистых культурах бактерий, грибов и других растений получают предельно простые их группировки. В природных условиях бывает лишь относительная простота или малая флористическая насыщенность некоторых фитоценозов. Таковы, например, природные «чистые» заросли некоторых трав (заросли острой осоки, канареечника, тростника южного и др.), почти свободные от сорняков посевы, густой молодняк леса и т. п. Мы видим их предельно простыми только до тех пор, пока по привычке принимаем во внимание лишь высшие растения. Но как только мы вспомним, что в любой такой заросли существует множество видов низших растений - бактерий и других микрофитов, находящихся во взаимодействии друг с другом и с этой зарослью и с почвой, - относительность ее флористической простоты становится очевидной. Все же при геоботаническом изучении их можно считать относительно простыми, так как высшие растения в них определяют главные и видимые черты строения, а микроорганизмы пока еще редко учитываются в такого рода исследованиях (хотя учет их деятельности совершенно необходим для понимания многих сторон жизни фитоценоза из высших растений).
Флористически сложные фитоценозы тем сложнее, чем большее количество видов в них имеется и чем более они разнообразны в экологическом и биологическом отношениях.
(1929) различал фитоценозы:
из одного вида - аггрегации ; из нескольких экологически однородных видов - аггломерации ; из нескольких аггрегаций или аггломераций, способных существовать и отдельно, - семи-ассоциации ; из подобных же аггрегации и аггломераций, но способных существовать только совместно - ассоциации .
Эти типы фитоценозов Гроссгейм трактовал как последовательные «ступени» развития растительного покрова, его усложнения. Однако предложенные им термины не получили общего признания в указанном смысле.
Примером очень большой флористической сложности, или насыщенности видами высших растений, являются фитоценозы тропических влажных лесов. В лесах тропической части Западной Африки на площади в 100 м2 находили свыше 100 видов деревьев, кустарников и трав, не считая огромного количества эпифитов, растущих на стволах, ветвях и даже листьях деревьев. В бывшем СССР флористически насыщенны и сложны субтропические леса влажных районов Закавказья и нижних поясов южной части Сихотэ-Алиня в Приморской области, но они все же далеко не достигают сложности тропических влажных лесов. Сложны травянистые сообщества среднерусских луговых степей, где на 100 м2 насчитывается иногда до 120 и более видов высших растений. В сложном (с подлеском) сосняке в пригороде Москвы на площади в 0,5 га нашлось 145 видов (деревьев 8 видов, кустарников подлеска 13 видов, кустарничков и трав 106 видов, мхов – 18 видов). В таежных ельниках флористическая насыщенность меньше.
Причины различий флористической сложности фитоценозов
От чего зависит степень флористической сложности, или насыщенности, фитоценозов? На какие особенности среды указывает нам флористическое богатство или, наоборот, бедность фитоценоза? Причин той или иной флористической сложности несколько, а именно:
1. Общие физико-географические и исторические условия местности , от которых зависит большее или меньшее разнообразие флоры района. А чем богаче и экологически разнообразнее флора района, тем большее количество видов-претендентов на любую территорию в этом районе, тем большее число их при благоприятных условиях может ужиться вместе, в одном фитоценозе.
Флористическая насыщенность среднерусских луговых степей сменяется в более засушливых южных и юго-восточных районах гораздо меньшим флористическим богатством фитоценозов ковыльных степей. Среднерусские дубравы флористически сложнее хвойных таежных северных лесов. Фитоценозы в озерах Кольского полуострова флористически беднее сходных фитоценозов в более южных озерах. В Арктике, где флора высших растений бедна, мала и сложность отдельных фитоценозов.
2. Эдафические условия местопроизрастания . Если почвенно-грунтовые условия таковы, что допускают существование лишь одного или немногих видов местной флоры, наиболее приспособленных к этим условиям, то только они и формируют фитоценозы (последние получаются, следовательно, относительно простыми даже в районах с очень богатой флорой). И наоборот, если экотоп удовлетворяет требованиям многих видов растений, они формируют более сложные фитоценозы.
Почти чистые заросли острой осоки или тростника, заросли солероса на солончаках, или сосновые боры с ковром кладоний на почве потому и состоят из очень немногих видов, что присущие этим местам слишком большое переувлажнение или слишком большая бедность или сухость, или засоленность почвы и т. д. исключают все остальные растения. На участках заливных лугов, ежегодно получающих толстые наносы песка или ила, pacпpoстранены фитоценозы из одного или немногих видов, способных выживать при ежегодном погребении их почек возобновления толстым наносом аллювия. Таковы заросли подбела настоящего (Petasites spurius), костра безостого (Bromopsis inermis), вейника наземного (Calamagrostis epigeios) и других растений с длинными корневищами, способных быстро прорастать через погребающий их нанос. На почвах, очень богатых нитратами, иногда формируются одновидовые заросли пырея ползучего (Elytrigia repens) или крапивы (Urtica dioica) и других нитрофилов.
Таким образом, всякие крайние условия ведут к образованию фитоценозов самого простого строения. При отсутствии таких крайностей получаются более сложные фитоценозы, что мы и видим на примере большинства лесных, луговых, степных и других фитоценозов.
3. Резкая переменность экологического режима . Особенно заметно увеличивает флористическую насыщенность и экологическую разнородность флоры фитоценоза резкая переменность водного режима. Так, весеннее увлажнение ковыльной степи вызывает обилие эфемеров и эфемероидов, заканчивающих вегетацию до наступления сухого и жаркого лета. На заливных лугах весеннее увлажнение обеспечивает разрастание влаголюбивых видов, летняя сухость их ограничивает, но зато благоприятна здесь же растущим видам из числа умеренно требовательных к влаге, но выносящих весеннее переувлажнение. В результате наблюдается большое число видов, экологически разнородных, вместе формирующих сложный фитоценоз. На некоторых пойменных лугах (р. Обь, средняя Волга) буквально бок о бок растут и влаголюбы (гидрофиты), например болотница (Eleocharis palustris), и многие мезофиты, и даже ксерофиты.
Аналогичное значение может иметь переменность светового режима. В дубово-широколиственных лесах ежегодно за время вегетации сменяются два периода, различные по освещению: весной, когда еще не распустившиеся листья деревьев и кустарников не препятствуют проникновению света, растут и цветут многие светолюбивые растения – пролеска сибирская (Scitla sibirica), хохлатка (Corydalis) и другие весенние эфемероиды, более поздний период – период затенения развившейся листвой – используется другими, теневыносливыми растениями.
4. Биотические факторы . Наиболее наглядный пример - влияние на растительность диких и домашних животных. Пастьба скота изменяет почвенно-грунтовые условия и видовой состав растительных группировок: почва или уплотняется, или, наоборот, разрыхляется, появляется кочковатость, оставляемые животными экскременты удобряют почву – короче говоря, изменяется и воздушно-водный, и тепловой, и солевой режим. Это влечет за собой изменение растительности. Пастьба и непосредственно влияет на растения: стравливание и механическое вытаптывание производят отбор видов, выносящих такое воздействие.
Пастьба в сочетании с различной степенью влияния климата, почвы и исходной растительности может способствовать либо усложнению исходных фитоценозов, либо их упрощению. Например, при пастьбе на сырой почве образуются кочки, а кочковатый микрорельеф увеличивает разнородность среды и набор видов. При пастьбе животных на умеренно влажной почве часто нарушается задернение, а повторное стравливание ослабляет господствующие растения, что способствует разрастанию сорных пастбищных трав, т. е. набор видов фитоценоза увеличивается. Наоборот, интенсивная пастьба на плотной задернелой почве делает возможным разрастание только немногих стойких видов. Поэтому многие, прежде флористически сложные луговые и степные фитоценозы теперь, при сильном пастбищном их использовании, превратились в крайне упрощенные, состоящие из немногих видов. Мышевидные грызуны, населяющие различные фитоценозы и рыхлящие своими ходами дерн и поверхностные слои почвы, способствуют поселению многих растений и этим создают и поддерживают более сложное строение растительного покрова.
5. Свойства некоторых компонентов фитоценоза . Например, на заброшенных пашнях с достаточно богатой почвой нередко через 1–2 года разрастается почти чистая заросль пырея ползучего. Это растение, быстро распространяясь с помощью длинных ветвистых корневищ, захватывает пашню скорее, чем многие другие виды растений, которые могут расти здесь не хуже пырея, но расселяющиеся более медленно. Последние лишь постепенно внедряются в пырейный фитоценоз и усложняют его.
Подобные и по той же причине чистые заросли иван-чая и вейника наземного разрастаются на лесных гарях. Здесь, как и на заброшенной пашне, есть все условия для произрастания многих видов, т. е. для формирования сложных фитоценозов. Но названные два вида, обладая большой энергией и семенного и вегетативного размножения, распространяются скорее других. Проникновение в подобные заросли других видов задерживается обычно насыщенностью почвы корневищами и корнями видов-пионеров, а также густотой их травостоя. Такие заросли, однако, быстро изреживаются, так как образующие их виды требовательны к рыхлости почвы (аэрации), а иногда и к богатству ее нитратами; разрастание же их уплотняет почву, обедняет ее, что и ведет к самоизреживанию.
Существуют и такие растения, которые способны создавать условия для сосуществующей с ними сравнительно небогатой флоры и поддерживать их в течение многих десятков и сотен лет. Такова ель. В еловом мшистом лесу сильное затенение, влажность воздуха и почвы, кислотность почвы, обилие медленно и плохо разлагающейся подстилки и другие особенности воздушной и почвенной среды, вызванные самой елью, допускают поселение под ее пологом немногочисленных других видов высших растений, приспособленных к среде елового леса. Стоит взглянуть на вырубку среди такого леса, чтобы по обилию на ней очень многих видов, отсутствующих в окружающем лесу, убедиться в полной пригодности для них данного экотопа. Значит, небольшая флористическая насыщенность елового леса есть результат влияния его среды.
Среда растительного сообщества может и усложнять его флористический состав. Например, под пологом лесных посадок в степи со временем появляются различные лесные растения, и первоначально простые насаждения превращаются в более сложные лесные фитоценозы.
Вдумываясь в причины флористического богатства или бедности фитоценозов, мы видим, что все они могут быть сведены к трем группам факторов: во-первых, к влиянию первичной среды (экотопа), во-вторых, к влиянию среды самого фитоценоза (биотопа) и, в-третьих, к влиянию биотических факторов. Эти причины действуют в рамках богатства или бедности флоры района и ее экологического разнообразия, обусловленных географически, исторически и экологически.
Выясняя причины той или иной флористической насыщенности каждого фитоценоза, мы тем самым выясняем показательное значение ее для характеристики экологических условий и степени их использования растениями.
Степень флористической насыщенности говорит о полноте использования среды фитоценозом. Нет двух видов, вполне тождественных по отношению их к среде, по использованию ее. Поэтому чем больше видов находится в фитоценозе, тем разностороннее и полнее используется занятая им среда. И наоборот, фитоценоз, состоящий из одного или немногих видов, свидетельствует о неполном, одностороннем использовании среды часто только потому, что в местной флоре не оказалось других видов, способных здесь расти. Например, лес без кустарника с меньшей полнотой использует энергию солнечного излучения, нежели лес с кустарниковым подлеском. Подлесок использует лучи, проходящие сквозь верхний полог леса. Если под подлеском есть еще и трава или зеленые мхи, то они в свою очередь используют свет, проходящий сквозь подлесок. В лесу же без подлеска, трав и мхов весь свет, проникающий сквозь кроны деревьев, остается неиспользованным.
Если вспомнить, что зеленые растения – единственные природные деятели, переводящие энергию солнечного излучения в органическое вещество с огромным запасом химической энергии, то станет ясно, как важно, чтобы растительные сообщества были максимально сложного состава.
Флористический состав фитоценозов иногда увеличивают искусственно. Этого достигают подсевом или посадкой в фитоценозы других видов растений, даже чуждых местной флоре, но пригодных для данных условий. Иногда с той же целью изменяют экологические и фитоценотические условия.
В Германии и Швейцарии еловые леса превращают в более выгодные смешанные леса посадкой в них других древесных пород (бук). Вместо одновидовых посевов кормовых злаков и таких же посевов бобовых предпочитают культивировать смешанные злаково-бобовые посевы не только потому, что они более целесообразны для улучшения почвы и качества сена, но и потому, что использование ими ресурсов поля и производительность их больше, чем чистых посевов.
Выявление полной флоры фитоценоза
Все виды растений, составляющие фитоценоз, находятся в зависимости от условий существования, и каждый вид вносит свою долю в образование среды фитоценоза. Чем полнее известен флористический состав фитоценоза, тем больше у исследователя данных для суждения о факторах среды.
Выявление полного состава - не легкая задача даже для опытного флориста. Некоторые виды высших растений, присутствующие в фитоценозе, в момент наблюдения могут находиться только в виде корневищ, луковиц или других подземных органов, а также в виде семян в почве, и из-за этого часто остаются незамеченными. Затруднительно определение видовой принадлежности всходов, ювенильных форм. Распознавание видов мхов, лишайников, грибов требует особой подготовки и навыков, а определение микрофлоры фитоценоза - специальной сложной методики.
При изучении флористического состава, как и при изучении других признаков строения фитоценоза, необходимо, чтобы фитоценоз занимал площадь, достаточную для выявления всех своих черт. Даже полнота учета флористического состава зависит от размера учтенной площади. Если имеется, например, травянистый фитоценоз из нескольких десятков видов растений, то, выбрав на нем для учета флористического состава площадку в 0,25 м2, мы найдем на ней несколько видов. Увеличив площадку вдвое, найдем на ней, кроме уже отмеченных, виды, отсутствовавшие на первой, и общий перечень видового состава будет пополнен. При дальнейшем увеличении площади до 0,75–2 м2 и т. д. перечень видов будет все увеличиваться, хотя с каждым увеличением площади прибыль числа видов в общем списке делается меньшей. Увеличив площадки до 4 м2, 5 м2, 10 м2 и т. д., мы замечаем, что на площадках больше, например, 4 м2 нового пополнения списка видов не происходит или почти не происходит. Это значит, что взятая нами площадка в 4 м2 является минимальной площадью выявления всего видового состава изучаемого фитоценоза. Если бы мы ограничились площадкой меньшего размера, выявить видовой состав полностью было бы невозможно. Встречаются участки растительного покрова, отличающиеся от соседних, но настолько малого размера, что не достигают площади выявления флористического состава фитоценоза, к типу которого они относятся. Эти участки – фрагменты фитоценозов.
Термин «площадь выявления» предложен. Иностранные авторы употребляют термин «минимальный ареал».
Площадь выявления видового состава фитоценозов различного типа неодинакова. Она неодинакова и для различных частей одного и того же фитоценоза. Например, для мохового покрова на почве в лесу часто достаточно 0,25–0,50 м2, чтобы на такой небольшой площадке встретить все виды мхов, имеющиеся в данном фитоценозе. Для травянистого и кустарничкового покрова в том же фитоценозе необходима площадка больших размеров, часто не менее 16 м2. Для древостоя же, если он состоит из нескольких видов, площадь выявления еще больше (от 400 м2).
В различных луговых фитоценозах минимальная площадь выявления флористического состава не превышает или едва превышает 100 м2. Финские авторы считают достаточной площадь в 64 м2 .
Имея в виду выявление не только флористического состава фитоценоза, но и различных других черт строения, в практике советских геоботаников принято при описании сложного лесного фитоценоза брать пробную площадь не менее 400–500 м2, а иногда и до 1000–2500 м2, а при описании травянистых фитоценозов – около 100 м2 (если площадь фитоценоза не достигает таких размеров, она описывается вся). Моховые и лишайниковые фитоценозы имеют площадь выявления часто не свыше 1 м2.
