Костные ткани
Костные ткани (textus ossei ) -- это специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержащего около 70% неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме.
Органическое вещество -- матрикс костной ткани -- представлено в основном белками коллагенового типа и липидами. По сравнению с хрящевой тканью в нем содержится относительно небольшое количество воды, хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием, импрегнирующим органическую матрицу кости.
Таким образом, твердое межклеточное вещество костной ткани (в сравнении с хрящевой тканью) придает костям более высокую прочность, и в тоже время - хрупкость. Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с другом определяют механические свойства костной ткани -- способность сопротивляться растяжению и сжатию.
Несмотря на высокую степень минерализации, в костных тканях происходят постоянное обновление входящих в их состав веществ, постоянное разрушение и созидание, адаптивные перестройки к изменяющимся условиям функционирования. Морфофункциональные свойства костной ткани меняются в зависимости от возраста, физических нагрузок, условий питания, а также под влиянием деятельности желез внутренней секреции, иннервации и других факторов.
Классификация
Существует два основных типа костной ткани:
· ретикулофиброзная (грубоволокнистая),
· пластинчатая.
Эти разновидности костной ткани различаются по структурным и физическим свойствам, которые обусловлены главным образом строением межклеточного вещества. В грубоволокнистой ткани коллагеновые волокна образуют толстые пучки, идущие в разных направлениях, а в пластинчатой ткани костное вещество (клетки, волокна, матрикс) образуют системы пластинок.
К костной ткани относятся также дентин и цемент зуба, имеющие сходство с костной тканью по высокой степени минерализации межклеточного вещества и опорной, механической функции.
Клетки костной ткани: остеобласты, остеоциты и остеокласты. Все они развиваются из мезенхимы, как и клетки хрящевой ткани. Точнее - из мезенхимных клеток склеротома мезодермы. Однако остеобласты и остеоциты связаны в своём диффероне так же, как фибробласты и фиброциты (или хондробласты и ходроциты). А остеокласты имеют иное, - гематогенное происхождение.
Костный дифферон и остеогистогенез
Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами:
1) непосредственно из мезенхимы, - прямой остеогенез;
2) из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости, - это непрямой остеогенез.
Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при ее физиологической и репаративной регенерации.
В процессе развития костной ткани образуется костный дифферон:
· стволовые клетки,
· полустволовые клетки (преостеобласты),
· остеобласты (разновидность фибробластов),
· остеоциты.
Вторым структурным элементом являются остеокласты (разновидность макрофагов), развивающиеся из стволовых клеток крови.
Стволовые и полустволовые остеогенные клетки морфологически не идентифицируются.
Остеобласты (от греч. osteon -- кость, blastos -- зачаток), -- это молодые клетки, создающие костную ткань. В кости они встречаются только в надкостнице. Они способны к пролиферации. В образующейся кости остеобласты покрывают почти непрерывным слоем всю поверхность развивающейся костной балки.
Форма остеобластов бывает различной: кубической, пирамидальной или угловатой. Размер их тела около 15--20 мкм. Ядро округлой или овальной формы, часто располагается эксцентрично, содержит одно или несколько ядрышек. В цитоплазме остеобластов хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии и аппарат Гольджи. В ней выявляются в значительных количествах РНК и высокая активность щелочной фосфатазы.
Остеоциты (см. рис 4, 5 Приложения) (от греч. osteon -- кость, cytus -- клетка) -- это преобладающие по количеству зрелые (дефинитивные) клетки костной ткани, утратившие способность к делению. Они имеют отростчатую форму, компактное, относительно крупное ядро и слабобазофильную цитоплазму. Органеллы развиты слабо. Наличие центриолей в остеоцитах не установлено.
Костные клетки лежат в костных лакунах , которые повторяют контуры остеоцита. Длина полостей колеблется от 22 до 55 мкм, ширина -- от 6 до 14 мкм. Канальцы костных лакун заполнены тканевой жидкостью, анастомозируют между собой и с периваскулярными пространствами сосудов, заходящих внутрь кости. Обмен веществ между остеоцитами и кровью осуществляется через тканевую жидкость этих канальцев.
Остеокласты (от греч. osteon -- кость и clastos -- раздробленный), - это клетки гематогенной природы, способные разрушать обызвествленный хрящ и кость. Диаметр их достигает 90 мкм и более, и они содержат от 3 до нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабобазофильна, иногда оксифильна. Остеокласты располагаются обычно на поверхности костных перекладин. Та сторона остеокласта, которая прилежит к разрушаемой поверхности, богата цитоплазматическими выростами (гофрированная каемка ); она является областью синтеза и секреции гидролитических ферментов. По периферии остеокласта находится зона плотного прилегания клетки к костной поверхности, которая как бы герметизирует область действия ферментов. Эта зона цитоплазмы светлая, содержит мало органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из актина.
Периферический слой цитоплазмы над гофрированным краем содержит многочисленные мелкие пузырьки и более крупные -- вакуоли.
Полагают, что остеокласты выделяют СО 2 в окружающую среду, а фермент карбоангидраза способствует образованию угольной кислоты (Н 2 СО 3) и растворению кальциевых соединений. Остеокласт богат митохондриями и лизосомами, ферменты которых (коллагеназа и другие протеазы) расщепляют коллаген и протеогликаны матрикса костной ткани.
Считается, что один остеокласт может разрушить столько кости, сколько создают 100 остеобластов за это же время. Функции остеобластов и остеокластов взаимосвязаны и регулируются гормонами, простагландинами, функциональной нагрузкой, витаминами и др.
Межклеточное вещество (substantia intercellularis ) состоит из основного аморфного вещества, импрегнированного неорганическими солями, в котором располагаются коллагеновые волокна, образующие небольшие пучки. Они содержат в основном белок -- коллаген I и V типов . Волокна могут иметь беспорядочное направление - в ретикулофиброзной костной ткани, или строго ориентированное направление - в пластинчатой костной ткани.
В основном веществе костной ткани, по сравнению с хрящевой, содержится относительно небольшое количество хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием, импрегнирующим органическую матрицу кости. Кроме коллагенового белка, в основном веществе костной ткани обнаруживают неколлагеновые белки (остеокальцин, сиалопротеин, остеонектин, различные фосфопротеины, протеолипиды, принимающие участие в процессах минерализации), а также гликозаминогликаны. Основное вещество кости содержит кристаллы гидроксиапатита, упорядоченно расположенные по отношению к фибриллам органической матрицы кости, а также аморфный фосфат кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме. Систематическое увеличение физической нагрузки приводит к нарастанию костной массы от 10 до 50% вследствие высокой минерализации.
Костная ткань представляет собой удивительное единство белковой основы и минерального субстрата, взаимно проникающих друг в друга. Белковая основа кости составляет 30%, минеральная субстанция – 60%, вода – 10%. Минеральный компонент костной ткани содержит от 1050 до 1200 г кальция, от 450 до 500 г фосфора, от 5 до 8 г магния. В костной ткани содержится фосфата кальция 85%, карбоната кальция 10%, фосфата магния 1,5%, фторида кальция 0,3%, различных микроэлементов 0,001%. Среди этих микроэлементов хлор, алюминий, бор, фтор, медь, марганец, серебро, свинец, стронций, барий, кадмий, кобальт, железо, цинк, титан, кремний и другие. Микроэлементы играют решающую роль в вегетативных процессах, протекающих в костной ткани. Например, медь активирует ферменты, вырабатываемые остеобластами, марганец ускоряет деятельность щелочной фосфотазы, цинк способствует работе ферментов окисления.
Костная ткань – это особый тип соединительной ткани, также состоящий из клеток и межклеточного вещества. К клеткам костной ткани относятся остеобласты, остеоциты, остеокласты. В отличие от других видов соединительной ткани кость характеризуется значительным содержанием межклеточного вещества и своеобразным его строением. Межклеточное вещество (костный матрикс) состоит из большого количества коллагеновых волокон (костный коллаген – оссеин), окруженных аморфным веществом (оссеомукоид). Оссеомукоид содержит гликопротеиды, мукополисахариды и большое количество солей кальция. Костная ткань благодаря своей прочности выполняет в организме функцию опоры и одновременно представляет собой депо минеральных солей.
Остеогенные клетки имеют мезенхимальную природу и образуются из полипотентных клеток, являющихся одновременно источником хрящевой и костной ткани.
В основном хрящи в организме развиваются в процессе внутриутробного развития и существуют временно, замещаясь в дальнейшем костью. Пока человек растет, сохраняются и функционируют хрящевые зоны роста. Огромное значение в функции опорно-двигательной системы играет гиалиновый хрящ, покрывающий концы костей, образующих суставы. Хрящевую ткань можно встретить в стенке трахеи, гортани, носу, в местах фиксации ребер к грудине.
Образующиеся в результате дифференцировки мезенхимальных клеток остеобласты отвечают за синтез новой кости. Одной из морфологических особенностей этих клеток является наличие у них длинных цитоплазматических отростков. Остеобласты синтезируют органический матрикс, который постепенно окружает клетки, как бы замуровывая их. В результате этого процесса образуются так называемые лакуны, содержащие костные клетки, которые теперь уже называются остеоцитами. Благодаря отросткам клетки соединяются друг с другом. Окруженные костным матриксом и соединенные между собой цитоплазматические отростки образуют систему костных канальцев. Остеокласты представляют собой группу клеток, отвечающих за резорбцию кости.
Остеогенные клетки расположены на костной поверхности в составе двух слоев: 1) периоста, покрывающего наружную поверхность кости и 2) эндоста, который выстилает внутренние поверхности всех полостей кости. Периост, в свою очередь, имеет два слоя: 1) наружный волокнистый и 2) внутренний остеогенный. Именно глубокий слой надкостницы принимает активное участие в остеогенезе. Надкостница содержит кровеносные сосуды, входящие в кость и выходящие из нее.
В процессе развития и роста костная ткань претерпевает определенные морфологические изменения. Выделяют два типа костной ткани: незрелую (грубоволокнистую) и зрелую (пластинчатую) костную ткань. Незрелая кость обычно встречается в организме человека в период эмбриогенеза, а также на ранних стадиях образования костной мозоли после перелома. Для незрелой кости характерно большее количество клеток. Межклеточное вещество содержит больше протеогликанов, гликопротеидов и кальция. Расположение волокон в костном матриксе напоминает сетку. Отсюда второе название этого типа кости – сетчатая. Рост кости в длину происходит за счет эпифизарных хрящевых ростковых пластинок. В толщину кость увеличивается в результате постепенного аппозиционного роста костной ткани снаружи и резорбции внутренней части костного вещества.
После рождения незрелая костная ткань постепенно замещается зрелой, которая уже представлена двумя видами: губчатой и компактной. Из губчатой ткани состоят кости запястья и предплюсны, тела позвонков, метафизы длинных трубчатых костей. Из компактной костной ткани образованы диафизы трубчатых костей.
Процесс образования костной ткани проходит вблизи мелких сосудов, так как клетки костной ткани нуждаются в питании. Образование костной ткани начинается с образованием костных трабекул, так называемых костных столбиков. Костные трабекулы состоят из остеобластов, которые располагаются по периферии, в центре находится межклеточное вещество кости, в некоторых участках которого могут отмечаться остеоциты. Постепенно развиваясь, трабекулы соединяются между собой и образуют разветвленную сеть. Такая анастомозирующая сеть костных трабекул называется губчатой костью. Характерной чертой этого вида костной ткани также является наличие расположенных между трабекулами полостей, заполненных соединительной тканью и кровеносными сосудами.
Для компактной кости характерно наличие главным образом костной ткани. Структурной единицей компактной кости является остеон или гаверсова система (по имени впервые описавшего ее Гаверса). Остеон представляет собой скопления соединенных между собой костными канальцами остеоцитов и органического матрикса, которые окружают один или два мелких сосуда. Канал, содержащий капилляр в центре остеона также получил название гаверсова. Размеры остеона в основном не превышают 0,4 мм. Остеоциты компактной кости располагаются концентрически по отношению к капилляру, что способствует беспрепятственному поступлению к ним тканевой жидкости от кровеносного сосуда, обеспечивающего их питание. Диаметр остеона ограничен расстоянием, на котором способны работать системы костных канальцев. Расстояние от клеток до центральных кровеносных сосудов не превышает обычно 0,1-0,2 мм. А число концентрических пластинок, окружающих гаверсов канал, не превышает пяти-шести. Пространства между гаверсовыми системами заполнены интерстициальными костными пластинками, именно поэтому поверхность компактной кости гладкая, а не бугристая.
Сосудистая сеть костной ткани представляет собой сложную систему, которая находиться в тесной связи с кровеносной системой окружающих мягких тканей. Кровоснабжение кости осуществляется из трех источников: 1) питающие артерии и вены; 2) сосуды метафиза; 3) сосуды надкостницы. Питающие артерии в количестве двух – трех проникают в кость на уровне верхней и средней третей диафиза через так называемые питающие отверстия и образуют медуллярную кровеносную сеть. Исключение составляет большеберцовая кость, имеющая только одну артерию, которая попадает в диафиз на уровне его верхней трети. Питающие артерии разветвляются по системе гаверсовых каналов и составляют почти 50 % массы кости. Сосуды метафиза принимают участие в кровоснабжении эпиметафизов трубчатых костей. Сосуды надкостницы проникают в кость по так называемым костным каналам Фолькмана и анастомозируют с сосудами гаверсовых систем. Экспериментально доказано, что сосуды надкостницы играют большую роль в полноценном венозном оттоке из кости, так как значительно более тонкая, чем артерия, питающая вена самостоятельно не смогла бы справиться с этой задачей. В настоящее время общепризнанно, что в кровоснабжении внутренних двух третей кортикального слоя в первую очередь принимают участие питающие артерии, а наружную треть дополнительно снабжают кровью сосуды надкостницы.
В течение всей жизни от момента начала эмбриогенеза до гибели организма костная ткань постоянно подвергается перестройке. В начале это связано с ростом и развитием организма. После окончания роста продолжается постоянная внутренняя перестройка, которая заключается в постепенной резорбции части костного вещества и замене его новой костью. Это объясняется тем, что гаверсовы системы компактной кости и трабекулы губчатой кости не сохраняются в течение всей жизни. Костная ткань, как и многие другие ткани в человеческом организме, должна все время постоянно обновляться. Ежегодно обновляется 2-4% костной ткани. До 20-30 летнего возраста происходит интенсивное накопление костной ткани. С 30 до 40 лет наступает период равновесия между процессами резорбции и восстановления. После 40 лет минеральная плотность костной ткани постепенно снижается.
Опорно-двигательный аппарат объединяет кости, соединения костей и мышцы.
Основной функцией аппарата является не только опора, но и перемещение тела и его частей в пространстве. Опорно-двигательный аппарата разделяют на пассивную и активную части. К пассивной части, которая составляет 1/3 от массы тела, относятся кости и соединения костей. Активную часть (2/3 от массы тела) составляют мышцы, которые благодаря способности к сокращению приводят в движение кости скелета.
Рассмотрим анатомическое строение скелета человека. Скелет (от греч. skeleton- высушенный) представляет собой комплекс костей, различных по форме и величине. В скелете различают кости туловища, верхних и нижних конечностей. Кости соединены друг с другом при помощи различного вида соединений и выполняют функции опоры, передвижения, защиты, депо различных солей. Костный скелет называют также твердым, жестким скелетом. Функции скелета подразделяют на механические (опорная, рессорная, защитная, локомоторная, антигравитационная) и биологические .
Опорная функция скелета состоит в том, что кости вместе с их соединениями составляют опору всего тела, к которой прикрепляются мягкие ткани и органы. Мягкие ткани в виде связок, фасций, капсул и стромы органов называют мягким скелетом, так как они также выполняют механические функции (прикрепляют органы к твердому скелету, поддерживают строму органов, защищают их).
Функции опоры и передвижения скелета сочетаются с рессорной функцией суставных хрящей и других конструкций (сводов стопы), смягчающих толчки и сотрясения.
Защитная функция выражается в образовании костных вместилищ для жизненно важных органов: череп защищает головной мозг, позвоночный столб защищает спинной мозг, грудная клетка защищает сердце, легкие и крупные кровеносные сосуды. В полости таза располагаются органы размножения. Внутри костей находится костный мозг, дающий начало клеткам крови и иммунной системы.
Локомоторная функция, т.е. передвижение в пространстве возможна благодаря строению костей в виде длинных и коротких рычагов, подвижно соединенных друг с другом и приводимых в движение мышцами, управляемых нервной системой. Кроме того, кости определяют направление хода сосудов, нервов, а также форму тела и его размеры (формообразующая функция). Кости скелета осуществляют преодоление силы тяжести (антигравитационная функция), создают опору для устойчивости тела, приподнимающегося над землёй. Рессорная функция скелета заключается в том, что за счёт изгибов костей и хрящевых прослоек гасятся толчки и сотрясения. Благодаря костям скелета каждый орган имеет своё местоположение, в этом заключается топографическая функция скелета. Не следует забывать, что особенности костей скелета (их величина, толщина, размеры) во многом определяют внешний (эстетический ) вид человека.
Биологические функции скелета связаны с участием костей в минеральном обмене и кроветворении. Кости являются депо для минеральных солей фосфора, кальция, железа, магния, меди и других элементов, сохраняют постоянство минерального состава жидкостей внутренней среды организма. Кроветворная и иммунологическая функции скелета заключается в том, что в красном костном мозге (центральном кроветворном органе, содержащем стволовые кроветворные клетки) трубчатых, плоских костей осуществляется процесс кроветворения, т.е. образования всех клеток крови, в том числе и клеток иммунной системы- лимфоцитов.
В состав скелета входит 206 костей (85 парных и 36 непарных). 29 костей образуют череп, 26- позвоночный столб, 25 костей составляют ребра и грудину, 64- образуют скелет верхних конечностей и 62- скелет нижних конечностей. Масса «живого» скелета у новорожденных около 11% массы тела, у детей разного возраста - от 9 до 18%. У взрослых людей отношение массы скелета к массе тела до пожилого, старческого возраста сохраняется на уровне до 20%, затем несколько уменьшается.
В состав скелета входят хрящевые соединения, кости и соединения костей, костный мозг. Хрящевая ткань предшествует костной, в связи с этим рассмотрим основные черты строения и виды хрящевой ткани.
Хрящевая ткань является разновидностью соединительной ткани, состоит из клеток (хондроцитов) и межклеточного вещества, в ней нет кровеносных, лимфатических сосудов, нервов. Самостоятельного питания хрящевая ткань не имеет, оно осуществляется за счёт диффузии питательных веществ из окружающих тканей. В состав хрящевой ткани входит 10-15 % органических веществ, 70-80% воды, 4-7%- солей. Клетки хрящевой ткани округлые, расположены одиночно или группами, расбросаны рыхло. Межклеточное вещество содержит множество волокон, обладает гибкостью. По виду волокон различают три вида хряща: 1) эластический; 2) гиалиновый; 3) волокнистый. Рассмотрим все три вида хряща.
Гиалиновый хрящ («гиалос»- прозрачный, голубоватый) покрывает поверхности костей, является основой окостенения, обладает большой упругостью. Им выстланы дыхательные пути (кости гортани, трахеи, бронхов), из него построены рёберные хрящи, нос. К старости гиалиновый хрящ может переходить в волокнистый.
Волокнистый хрящ характеризуется наличием большого количества плотно лежащих волокон, межклеточное вещество также плотное, клеток немного, на 90% состоит из коллагена I типа. Этот вид хряща находится в межпозвоночных дисках, менисках, в зонах прикрепления сухожилий и связок к костям и хрящам.
Эластический хрящ желтоватого цвета, содержит сеть эластических волокон, пронизывающих всё межклеточное вещество, в нём никогда не откладываются соли. В организме этого вида хряща содержится немного: из него построено наружное ухо (наружный слуховой проход, слуховая труба), надгортанник.
Каждая кость как орган состоит из всех видов тканей, однако главное место занимает костная ткань, являющаяся разновидностью соединительной ткани.
Костная ткань.
Костная ткань представляет собой особую разновидность соединительной ткани с обызвествленным межклеточным веществом. Межклеточное вещество состоит из основного вещества, в котором располагаются волокна и содержатся неорганические соли. Волокна, называемые оссеиновыми, ничем не отличаются от коллагеновых волокон рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержат белок- оссеин. В основном веществе кости по сравнению с хрящом содержится относительно небольшое количество хондроитинсерной кислоты. Среди органических веществ кости следует отметить белки, жиры, углеводы (мукополисахариды), лимонную кислоту. Органические вещества придают кости эластичность, упругость, преобладают в детском возрасте.
Таким образом, химический состав костей сложный. Помимо органических кость содержит в своём составе и неорганические вещества, придающие ей твёрдость и крепость. В живом организме кость содержит 50% воды, 28,15% органических веществ, в том числе 15,75% жира и 21,85% неорганических веществ, представленных соединениями фосфора, кальция, магния. В малых количествах кость содержит более 30 других различных элементов. Химический анализ показывает, что в свежей костной ткани содержится 60% Са 3 (РО 4) 2 , 5,9% СаСО 3 , 1,4% Mg 3 (РО 4) . После же удаления органических веществ (в золе) соотношение этих солей следующее: 87% : 10% : 2%. Соли, содержащиеся в костной ткани, образуют очень сложные соединения, которые состоят из субмикроскопических кристаллов типа гидрооксиапатита, имеющего следующий состав [ Са 3 (РО 4) 2 ] 3 · Са (ОН) 2 . Обезжиренная, отбеленная и высушенная кость (мацерированная) на 1/3 состоит из органических веществ, получивших название оссеин, и на 2/3 из неорганических веществ. Эластичность, упругость кости зависит от ее органических веществ, а твердость - от минеральных солей. Прочность кости (механические свойства) обеспечивается физико-химическим единством органических и неорганических веществ, а также конструкцией костной ткани. Сочетание неорганических и органических веществ в живой кости придает ей необычайные крепость и упругость. По твердости и упругости кость можно сравнить с медью, бронзой, чугуном. В молодом возрасте, у детей кости более эластичные, упругие, в них больше органических веществ и меньше неорганических. У пожилых, старых людей в костях преобладают неорганические вещества. Кости становятся более ломкими.
В костной ткани выделяют следующие клетки: остеобласты, остеоциты, остеокласты. Остеобласты - это клетки, образующие костную ткань, имеющие множество отростков для контакта. В сформировавшейся кости они встречаются только в участках разрушения и восстановления костной ткани. В образующейся кости они покрывают почти непрерывным слоем все поверхности развивающегося межклеточного вещества. Остеобласты бывают различной формы: кубической, пирамидальной, угловатой; ядро округлой или овальной формы, содержит одно или несколько ядрышек; в цитоплазме под электронным микроскопом видны митохондрии, внутриклеточный сетчатый аппарат и другие органоиды. После переломов кости на месте срастания образуется костная мозоль за счет того, что остеобласты внутреннего слоя надкостницы образуют прослойку, соединяющую концы переломанной кости, восстанавливая ее целостность. Остеобласты синтезируют компоненты межклеточного вещества (проколлаген→ коллаген I типа; гликозаминогликаны; протеогликаны). Остеоциты - это костные клетки, образующиеся из остеобластов, которые по мере образования межклеточного вещества кости оказываются заключенными в него, постепенно изменяются и превращаются в остеоциты. Остеоциты имеют отросчатую форму, в цитоплазме содержатся митохондрии, ядро и слабо развитый внутриклеточный сетчатый аппарат. Митозы в остеоцитах не наблюдаются, тела их располагаются в костных полостях, а отростки проникают в костные канальцы. Отложение солей кальция в межклеточном веществе кости исключает возможность диффузии питательных веществ и продуктов обмена, как это имеет место в хряще. Поэтому для жизнедеятельности остеоцитов необходима связь с периваскулярными пространствами внутри кости или с тканевой жидкостью вне кости. Система костных канальцев обеспечивает пути для обмена веществ между остеоцитами и тканевой жидкостью. Остеокласты - это клетки, принимающие активное участие в разрушении обызвествленного хряща и кости. В том месте, где остеокласт соприкасается с костным веществом, в последнем образуется бухточка или лакуна, в которой и располагается остеокласт. Возможно, что остеокласты выделяют ферменты, под влиянием которых и растворяется обызвествленное вещество. Остеокласты- многоядерные клетки, содержащие от 6 до 50 и более бедных хроматином ядер; цитоплазма их имеет разветвленные отростки с зазубренными краями, иногда может содержать различной величины зерна. Там, где цитоплазма остеокласта прилежит к кости, в ней видны параллельно расположенные полоски, которые представляют собой коллагеновые волокна. Остеокласты относятся к системе макрофагов и преобладают в пожилом возрасте.
Различают два основных типа костной ткани- грубоволокнистую и пластинчатую, некоторые исследователи выделяют третий тип- дентин.
В грубоволокнистой костной ткани коллагеновые волокна образуют мощные пучки, которые могут располагаться различно: параллельно, под углом друг к другу или же образовывать сложную связь. Остеоциты лежат между волокнами без определенной ориентации, они уплощены, а костные полости имеют удлиненно-овальную форму. Грубоволокнистая костная ткань преобладает в период эмбрионального развития и в первый год жизни ребёнка. Пластинчатая костная ткань характеризуется тем, что в ней тонкие коллагеновые волокна расположены в виде параллельных пучков либо в одном направлении, либо в виде налегающих друг на друга пластинок (например, в остеонах трубчатой кости). Остеоциты лежат между пластинками или внутри них. Помимо остеоцитов в состав пластинчатой костной ткани входит тонковолокнистое основное вещество. Этот вид костной ткани значительно прочнее, чем грубоволокнистая, и преобладает после первого года жизни человека. Дентин характеризуется тем, что в нем нет костных клеток, а имеются канальцы, в которых лежат отростки клеток, тела самих клеток располагаются вне дентина (это клетки, напоминающие остеобласты, называются одонтобластами).
Скелетные ткани - это разновидность соединительных тканей с выраженной опорной, механической функцией, обусловленной наличием плотного межклеточного вещества. К скелетным тканям относят: хрящевые ткани, костные ткани, дентин и цемент зуба.
Помимо главной опорной функции, эти ткани принимают участие в водно-солевом обмене, в основном, солей кальция и фосфатов.
Скелетные ткани развиваются из мезенхимы.
Хрящевые ткани отличаются упругостью и прочностью, входят в состав органов дыхательной системы, суставов, межпозвоночных дисков.
Они состоят из клеток (хондробластов и хондроцитов) и межклеточного вещества, которого в хрящевой ткани больше, чем клеток.
Хондробласты – молодые небольшие уплощенные клетки, способные делиться и синтезировать межклеточное вещество. Выделяя компоненты межклеточного вещества, хондробласты как бы «замуровывают» себя в нем и превращаются в хондроциты.
Хондроциты - основной вид клеток хрящевой ткани, имеют больший размер и овальную форму. Расположены в особых полостях (лакунах) в межклеточном веществе поодиночке или группами. Группы клеток, лежащие в общей полости, называются изогенными. При этом некоторые хондроциты сохраняют способность к делению, а другие активно синтезируют компоненты межклеточного вещества. За счёт деятельности хондроцитов происходит увеличение массы хряща изнутри.
Межклеточное вещество состоит из волокон и основного, или аморфного вещества. В гиалиновом хряще большинство волокон – коллагеновые, в эластическом хряще – эластические. Основное вещество содержит воду, органические вещества и минеральные вещества.
Исходя из особенностей строения межклеточного вещества, хрящевые ткани делят на три вида – гиалиновую, эластическую и волокнистую, или фиброзную.
Гиалиновая хрящевая ткань - прозрачная, голубовато-белого цвета, встречается на суставных поверхностях костей, в местах соединения ребер с грудиной, в гортани и воздухоносных путях.
Большая часть встречающейся в организме гиалиновой хрящевой ткани покрыта надхрящницей, в которой выделяют два слоя: наружный, состоящий из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами; и внутренний, содержащий хондробласты. Под надхрящницей в поверхностном слое хряща располагаются хондроциты веретенообразной уплощенной формы. В более глубоких слоях хрящевые клетки приобретают овальную или округлую форму, образуя изогенные группы от 2 до 4 (реже до 6) хондроцитов.
Эластическая хрящевая ткань встречается в ушной раковине, хрящах гортани и др. В нефиксированном состоянии эластическая хрящевая ткань бывает желтоватого цвета и не такая прозрачная, как гиалиновая. По общему плану строения эластический хрящ сходен с гиалиновым. Снаружи он покрыт надхрящницей. Хрящевые клетки располагаются в лакунах поодиночке или образуют изогенные группы.
Одним из главных отличительных признаков эластического хряща является наличие эластических волокон в его межклеточном веществе, наряду с коллагеновыми волокнами. Эластические волокна пронизывают межклеточное вещество во всех направлениях.
В слоях, прилежащих к надхрящнице, эластические волокна без перерыва переходят в эластические волокна надхрящницы.
Волокнистая хрящевая ткань находится в межпозвоночных дисках, полуподвижных сочленениях, в местах перехода плотной волокнистой соединительной ткани сухожилий и связок в гиалиновый хрящ, где ограниченные движения сопровождаются сильными натяжениями. Межклеточное вещество содержит параллельно направленные коллагеновые пучки. В хряще имеются полости, в которые заключены хрящевые клетки. Хондроциты располагаются поодиночке или образуют небольшие изогенные группы.
Костные ткани - это специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного вещества, содержащего около 70% неорганических соединений, главным образом, фосфатов кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов.
Межклеточное вещество костной ткани придает костям более высокую прочность, и в тоже время – хрупкость. Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с другом определяют механические свойства костной ткани - способность сопротивляться растяжению и сжатию.
Клетки костной ткани: остеобласты, остеоциты и остеокласты.
Остеобласты - это молодые клетки кубической формы, образуют межклеточное вещество. В кости они встречаются только в надкостнице.
Остеоциты - это зрелые клетки костной ткани, утратившие способность к делению, образуются из остеокластов. Они имеют отростчатую форму, крупное ядро. Лежат в костных лакунах, которые повторяют контуры остеоцита. Канальцы костных лакун заполнены тканевой жидкостью. Обмен веществ между остеоцитами и кровью осуществляется через тканевую жидкость этих канальцев.
Остеокласты - макрофаги костной ткани, образуются из моноцитов крови это клетки, способные разрушать обызвествленный хрящ и кость. Остеокласты располагаются обычно на поверхности костных перекладин. Сторона остеокласта, прилежащая к разрушаемой поверхности, богата цитоплазматическими выростами; она является областью синтеза и секреции гидролитических ферментов.
Межклеточное вещество состоит из основного аморфного вещества, в котором располагаются коллагеновые волокна, образующие небольшие пучки. Волокна могут иметь беспорядочное направление - в волокнистой костной ткани, или строго ориентированное направление - в пластинчатой костной ткани.
Существует два основных типа костной ткани: грубоволокнистая (незрелая) и пластинчатая.
Грубоволокнистая костная ткань встречается главным образом у зародышей. У взрослых ее можно обнаружить на месте заросших черепных швов, в местах прикрепления сухожилий к костям. Беспорядочно расположенные коллагеновые волокна образуют в ней толстые пучки, В основном веществе костной ткани находятся удлиненно-овальной формы костные лакуны с длинными анастомозирующими канальцами, в которых лежат остеоциты с их отростками. С поверхности грубоволокнистая кость покрыта надкостницей.
Пластинчатая костная ткань - наиболее распространенная разновидность костной ткани во взрослом организме. Структурными единицами компактного вещества трубчатой костиявляются остеоны. Они представляют собой цилиндры разного диаметра, как бы вставленные друг в друга. Цилиндры состоят из костных пластинок. Костные пластинки состоят из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество состоит из аморфного вещества и оссеиновых волокон. Оссеиновые волокна имеют строго упорядоченное расположение. В каждой костной пластинке волокна имеют одинаковое расположение. В соседних костных пластинках волокна расположены под прямым углом друг к другу. В центре остеона проходит кровеносный сосуд, вокруг сосуда располагаются циркулярные костные пластинки, между которыми имеются клетки. Костный канал, в котором проходит кровеносный сосуд, называется Гаверсовым каналом.
Трубчатая кость как орган в основном построена из пластинчатой костной ткани. Снаружи кость покрыта надкостницей, за исключением суставных поверхностей эпифизов, покрытых гиалиновым хрящем.
В надкостнице различают два слоя:
наружный (волокнистый) - образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью;
внутренний (клеточный) - образован рыхлой соединительной тканью, содержащей много остеобластов, остеокласты, много сосудов.
Надкостница связывает кость с окружающими тканями и принимает участие в ее трофике, развитии, росте и регенерации.
Соединительные ткани.
